Токин - Общая эмбриология (947299), страница 49
Текст из файла (страница 49)
рис. 91, Г; 92, В, В; 93, 4), которую можно назвать в связи с ее локализацией туловищной почкой; затем у ее задних границ образуется н функционирует окончательная наиболее совершенного строения вторичная почка (ше1аперпгоз). Это тазовая почка (см.рис.92, Г). 195 10 4 Р 7 6 5 4 Я 7 19 ы 17 /о Рнс. '3. Мочеполован система позвоночных (по Хьютнеру, моднфвцнровано Р. Стевнпг, 1969)! А — пропей/рос, в — мезоней/рос; / — хорда, У вЂ” мнотом, 3 — перепав трубка, б — первнчпые мочеточннкн. б — почечные канальцы, б — /!еб/ростом, У вЂ” нисходящая аорта, 8 — кншечный канал, 9 — целом, /Π— задняя кардннальнав вена, // — мнотом, !у — дерматом, /а — зктодерма, /б — спннальный ганглнй, !б — капилляры, /б — субкардннальная «сна, /у — наружные реснпчные воронки, Я вЂ” Воуменская «апсула, М вЂ” клубочки «апнллярое, УΠ— закладка половой железы Процессы, сопровождающие смену выделительных органов, мы рассмотрим ниже.
Предполагается, что у предков позвоночных была примитивная почка, простирающаяся на всю длину полости тела. Эта почка была построена из посегментно расположенных канальцев, развивающихся из нефротомов и открывающихся с одной стороны воронкой в целом, а с другой — в общий мочевыносящий канал. В результате дальнейшей эволюции животных, изменения метаболических процессов и функции выделения в средне-задней части единого органа примитивные канальцы перестали закладываться и на их месте на соответствующей стадии онтогенеза из нефротомов стали развиваться более совершенные канальцы. У современных позвоночных канальцы предпочки закладываются из нефротомов метамерно, по одному на сегмент. У миног возникает до 6 канальцев, у скатов — до 8, у осетровых рыб— 7 канальцев, у безногих амфибий — до 12, а у других амфибий— 2 — 3 канальца.
функционирующий пронефрос представляет довольно объемный орган, состоящий из извитых канальцев, открывающихся, как уже сказано, с одной стороны в целом воронкой с мерцательным эпителием, а с другой — в общий мочевыносящий канал— первичный мочеточник, или вольфов канал.
Из стенок дорсальной аорты, на уровне пронефроса, формируются, свешиваясь в полость тела, сосудистые клубочки — гломусы (д!ошпз), инфильтрующие из крови в целом продукты метаболизма и воду. Благодаря воронкам канальцев предпочки с их реснич- 196 ным аппаратом моча — продукты метаболизма и вода — вбирается и выводится из тела во внешнюю среду первичным мочеточником. И канальцы, и протоки у всех позвоночных — производные мезодермы, они развиваются из нефротомов, о которых упоминалось в связи со строением сомитов.
Почечные канальцы развиваются так. Полоска клеток (нефротом) — связующее звено между сомитом и боковой пластинкой мезодермы, расслаивается, как и вся боковая мезодерма, на париетальный и висцеральный листки; таким образом возникает полость нефротома — нефроцвль (см. рис. 91, 25).
Связь этой щели с полостью сомита (миоцелем) вскоре исчезает, но связь с полостью между двумя листками латеральной мезодермы (целомом или спланхноцелем) в случае примитивного типа выделительных органов остается. Спиннобоковая стенка нефротома вытягивается в полую трубочку (каналец), сообщающуюся с полостью тела воронкой — нефростомом (см. рис. 91, 26). Первичный мочеточник у всех позвоночных развивается из собственного зачатка, закладывающегося у задних границ пронефроса в виде плотного клеточного скопления на париетальном листке.
Клетки — источники для развития мочеточника активно перемещаются в каудальном направлении и клоаке, вдоль нижних границ сомитов. По мере перемещения клеточный тяж приобретает строение канала — мочеточника. При образовании мвзонефроса устанавливается непосредственная связь почечных канальцев с кровеносной системой. Происходит впячивание (в виде чаши) «слепых» расширенных концов канальцев, образуются вместилища — боуменовы капсулы, в которых возникают клубочки капилляров (д!отегп!пз) благодаря врастанию приносящих артерий. Так образуется мальпигиево тельце, имеющее вид капсулы с клубочком (см.рис.91,Г; рис.92). Это строение и характерно для' типа почки, называемой первичной почкой, вольфовым телом, иначе гпезоперпгоз.
Мочевые канальцы открываются в пару выводных (вольфовых) каналов, являющихся продолжением пронефрических протоков. Главное отличие первичных почек от предпочек заключается, как уже сказано, в том, что подлежащие выделению продукты метаболизма поступают в экскреторные органы не из целома, а непосредственно из крови. Первичная почка развивается из большого числа туловищных нефротомов, канальцы ее не образуют воронок и не имеют связи с целомом.
Такое строение выделительной системы, конечно, прогрессивно. ОтРажением эволюции выделительной системы является, в частности, то, что у примитивных низших позвоночных, например У акул и~ряду с капсулами и сосудистыми клубочками сохраняются еще и воронки, связанные с целомом. Мезонефрос, как и пронефрос, является производным нефротомов, но канальцы образуются не путем трансформацнц нефро- 197 томов, а более сложным путем. У селяхий же и некоторых амфибий мочевые канальцы формируются непосредственно из нефротомов. У большинства же амфибий и всех высших позвоночных мезодермальные клеточные массы нефротомов превращаются в нефрогенный шнур мезенхимных клеток, тянущийся вдоль дорсального края латеральной мезодермальной пластинки.
Уплотняющиеся группы мезенхимных клеток превращаются в эпителиальдые пузырьки, преобразующиеся в почечные канальны,впадающие я вольфов проток. В области каждого сегмента развивается несколько канальцев. У каждого канальца образуется бокаловидное впячивание — упоминавшаяся ранее боуменова капсула. В этой полости формируется клубочек тончайших сосудов, которые при выходе из капсулы собираются в отводящий кровеносный сосуд (чаз деНегепз). Клубочек сосудов с боуменовской капсулой называют почечньчм или мальпигиевым тельцем (см. Рис.
91, !8). На рис. 93 дана схема мочеполовой системы у позвоночных животных. Метапефрос — дефинитивная почка (у птиц и млекопитающих) развивается из несегментированной массы нефротомов задних сегментов туловища и из эпителиального зачатка вторичного мочеточника. Почечные канальцы образуются из тяжей нефротомного клеточного материала, в котором возникают просветы. Происходит развитие канальцев, они соприкасаются с внедряющимися разветвлениями почечных артерий, возникают мальпигиевы тельца.
Еще до этих процессов начинается образование мочеточников. У человека в начале четвертой недели концевые отделы вольфовых каналов утолщаются и на дорсальной стороне утолщений образуются небольшие выпячивания, которые врастают в нефрогенные массы клеток и превращаются в каналы — зачатки мочеточников, а возникающие на их концах расширения дают начало формированию почечных лохапок. В нефрогенной массе клеток происходит тканевая дифференциация, развиваются два слоя.
Внутренний слой, облегчающий вросшие зачатки почечных лоханок, дифференцируется затем в извитые канальцы и мальпигневы тельца. Клетки наружного слоя дифференцируются в соединительную ткань — строму и волокнистую оболочку дефинитивной почки (см. рис. 91, Д). Возникшие из стенок вольфовых каналов правый и левый мочеточники после разделения клоаки на прямую кишку и мочеполовой синус открываются в последний благодаря отверстиям иольфовых каналов. Когда происходит развитие и обособление от мочеполового синуса мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, мочеточники обособляются от вольфовых каналов, на спинной стороне мочевого пузыря образуется самостоятельное отверстие мочеточников.
Развитие органов размножения очень тесно связано с разви- 1ЭЭ тием выделительной системы. Это единый комплекс развивающих. ся структур. Сложные процессы развития мочеполовой системы у млекопи. тающих — появление пронефроса, мезонефроса и метанефроса сопровождаются тем, что некоторые органы появляются, а затем полностью исчезают, так и не начав специфически функциониро. вать (рудиментарный пронефрос), При редукции предпочки, развитии первичной и затем вторичной почек и половых органов происходят разнообразные морфогенетические движения, дегене.
рация тех или иных клеточных масс, фагоцитарные явления и другие процессы. Эмбриология не располагает еще вполне удов. летворительным анализом этих явлений, в частности в аспекте иммунологическом (см. гл. ХЪ'), Неясны также вопросы о значении . для развития зародыша формирования рудиментарных органов. То, что предпочка у млекопитающих не выполняет своей специфической выделительной функции, еще не означает, что ее развитие и резорбция не играют никакой функциональной, фор. мообразовательной роли.
Предпочка у высших позвоночных — не только «воспоминание» о предках. Впоследствии (гл. Х1) мы узнаем, например, что не выполняющая специфической функции хорда, развивающаяся у зародышей амфибий, имеет большое «функциональное значение», так как развитие нервной системы не может происходить без взаимодействия с этим зачатком. РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ Строение и развитие половой системы, в частности органов со.
вокупления, рассматривается в руководствах по анатомии, гистологии, общей зоологии и по другим наукам. Процессы раз. вития половых органов с точки зрения механики развития не представляют особого интереса, а служат лишь добавочными иллюстрациями морфогенетических процессов, рассматриваемых на примерах других органов. Вследствие этого многие вопросы развития половой системы здесь опускаются, Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы (рис.
93). Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски перитонеального эпителия. На поверхностях первичных почек, вблизи кишечной брыжейки, образуются неболь. шие утолщения — половые валики. Они представляют собой ком. пактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела. Впоследствии связь между развивающейся гонадой и перитонеальным листком латеральной мезодермь1 сужается, и гонады оказываются как бы подвешенными к перитонеальной стенке. Половые валики состоят из двух родов клеток. Большинство клеток очень сходно с клетками пернтонеального эпителия. Они, г99 однако, уже на начальных стадиях развития половых валиков принимают характер столбчатого эпителия — это зачатковый эпителий (рис.
93, 20), Клетки другого типа — с пузыревидными ядрами значительно большего размера, чем обычные мезодермальные клетки. Цитоплазма их отличается от первого типа клеток своим отношением к красителям (по данным исследований на птицах). У зародышей амфибий они характеризуются большим содержанием желтка, чем окружающие клетки. Зти клетки — первичные половые клетки в составе зачаткового эпителия.
Как уже говорилось в гл. 11, эти клетки имеют особое происхождение, они мигрируют в зачатки половых желез из желточного мешка и внедряются в эпителий целома, входящий в состав развивающейся железы. Размножаясь, оии становятся мельче и неотличимы от других клеток. Клеточная масса железы как бы «пересыпана» этими мигрировавшнми первичными половыми клетками, которые и являются источником для развития спермиев в семенниках и яиц в янчниках. Клетки же гонад мезодермального происхождения дифференцируются в поверхностный эпителий гонады, клетки стромы гонады и фолликулярный эпителий. РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТЕЙ Конечности амфибий, птиц и млекопитающих являлись предметом многочисленных исследований. Классическая эмбриология занималась вопросом — как происходит их развитие? Зкспери ментальная эмбриология выясняла взаимозависимость клеток и тканей в развитии конечностей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
