Токин - Общая эмбриология (947299), страница 46

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 46)

Этот зачаток — карман Ратке, проникает через соединительную ткань и соединяется с задней долей гипофиза, формирующейся в связи с процессами развития промежуточного мозга. Формирование рта и ротовой полости, варьируя у разных позвоночных, представляет очень сложный процесс, в который вовлекается клеточный материал всех трех зародышевых пластов. Схематично можно представить себе развитие рта н частей лицевого отдела млекопитающих (рис.

84) таким образом. Отверстие ротовой ямки у зародыша млекопитающих сначала представляет дыру, по окружности которой образовалось пять выступов: верхний непарный — лобный, два парных верхних выступа— верхнечелюстные отростки и два нижних — нижнечелюстные. Ниж нечелюстные выступы, срастаясь, образуют нижний край ротового отверстия. В дальнейшем одновременно с формированием лобного отростка обонятельных плакод на нем возникает средний лобный и 181 два боковых носовых отверстия 1рис. 84, 7, 8). По мере роста верхнечелюстные отростки срастаг ...,"'" ' ются с боковыми носовы- ми и со средним лобным „ отростками, образуя верхний край ротового з 5 з отверстия.

На среднем лобном отростке возникает попе- А речный носовой валик— зачаток кончика носа. Отверстия обонятельных 7 и ямок преобразуются в на- ружные носовые отвери стал. Боковые носовые в отростки превращаются в крылья носа, Общая конфигурация лица — много„"с образный процесс разрастаний и перемещений разных зачатков, процесс, который оканчивается лишь в постэмбриональном периоде. Первичная ратовал полость постепенно подразделяется на носовую и собственно роговую, Верхняя стенка ротовой полости — первичное ллягкое небо. Задние концы упоминавшихся ранее обонятельных ямок, достигая мягкого неба, открываются в первичную ротовую полость благодаря образующимся отверстиям — первичным копнам, также уже упоминавшимся ранее.

Глоточная перепонка, являющаяся задней границей первичной ротовой полости, перфорируется, вследствие чего эта полость при. соединяется к средней кишке. На внутренних сторонах обоих верхнечелюстных отростков образуются небные отростки, срастающиеся и разделяющие первичную ротовую полость на собственно ротовую и носовую, в которую открываются первичные хоаны.

Параллельно с этими процессами на внутренней поверхности среднего лобового отростка образуется носовая перегородка, разделяющая носовую полость на правую и левую. Края небных отростков срастаются 1а2 между собой и с нижним краем носовой перегородки, вследствие чего небо приобретает окончательное строение. В дальнейшем происходит формирование носовых раковин из складок, возникающих на поверхности носовых полостей. Зубы развиваются из клеточного материала эктодермы (или энтодермы у других животных), являющегося источником знали, и из мезенхимы ганглионарной пластинки, идущей на развитие «сосочка» зуба '. Язык (!!ндпа) возникает в виде небольшого выступа нижней поверхности глоточной кишки между челюстной и подъязычной дужками (рис.

84, 11). РАЗВИТИЕ ЖАБЕРНОЙ ОБЛАСТИ За первичной ротовой полостью находится глогочный, или жаберный, отдел кишечной трубки. Часть ее принимает участие в образовании окончательной ротовой полости, эпителий которой, таким образом, составлен из участков эктодермального и энтодермального происхождения. В развитии глоточной области важную роль и1'рают энтодермальные производные, связанные с производными других зародышевых пластов. О ведущей роли энто- дермы в некоторых из процессов формообразования можно говорить лишь условно. У амфибий жаберный отдел кишки со свойственными ему структурами развивается из передней, расширенной, кишки. В конце нейруляции возникают попарно, одна вслед за другой, начиная с участка, лежащего позади нижнечелюстной дуги, вы.

пячивания боковых стенок глоточной области. Это жабернвм карманы, Разрастаясь, они проникают через массу мезодермальных клеток до презумптивного эпидермиса, на поверхности которого возникают борозды (желобки), соответствующие приблизившимся энтодермальным мешкам.

Происходит соединение наружных слоев клеток энтодермальных выпячиваний и внутреннего клеточного пласта желобка. В результате перфорации образовавшейся пластинки появляются жаберные щели. Благодаря этим отверстиям полость глоточной кишки сообщается с внешней средой. Закладка жаберных щелей наблюдается у всех позвоночных. У водных жабродышащих животных формируются органы дыхания — жабры, на стенках жаберных щелей развиваются жаберные нити — внутренние жабры. Однако даже у некоторых водных позвоночных (у костистых рыб и амфибий) жаберные мешки первой пары остаются замкнутыми, и соответствующие жаберные щели и жаберные структуры ~е развиваются.

У рептилий, птиц, млекопитающих и человека жабры никогда не функционируют как органы дыхания, но жаберные мешки и ' Развитие зубов рассматривается в учебных руководствах но гистологии. !83 м ! гз уь 4 Рве. 85. Полусхема разввтив «энтодермальвых» органов зародыша человека (во К. Стрвтеру, 1842): ! — голонной мозг, У вЂ” серлце, 5 — легкие, 4 — желточный мешок, 5 — аллантоис.

б — щнтоенлная железа, 7 — ееиозный синус, 5 — печень, 5 — лорсальиая часть полжелулочиой железы, уэ — желчный пузырь, и — глоточные мешки, гу — рот, И вЂ” пингееол, гб — желулок, б5 — ямиа лля ненозного синуса, гб — зпителий печени, /7 — згезоиефригесиий проток жаберные щели развиваются. У зародыша человека с каждой стороны возникают четыре жаберные щели, чаще же всего закладывается еще и слабо развивающаяся пятая щель. Однако дальнейшего развития жаберного аппарата, образования жаберных нитей не происходит.

Это характерно для всех высших позвоночных, причем у некоторых даже не возникают и жаберные отверстия. На это явление давно обратили внимание зоологи, и оно считается одной из ярких иллюстраций рекапитуляции (см. гл. ХУ11). Однако этот случай нельзя рассматривать просто как «воспоминание» эмбрионов высших животных о происхождении от низших, дышащих жабрами форм. Хотя почти вся система структур начинающего развиваться жаберного аппарата редуцируется, развитие некоторых органов обусловлено этим кажущимся бесполезным формированием жаберного аппарата. У зародышей человека и у всех высших позвоночных первая пара жаберных мешков участвует в возникновении наружных слуховых отверстий, полости среднего уха и евстахиевой трубы.

Вторая пара глоточных щелей у зародыша человека принимает участие в образовании небных миндалин. За счет энтодермальных клеток, отделяющихся от стенок третьего, четвертого и пятого жаберных мешков, развиваются железы с внутренней секрецией: зобная (тимус), охолощитовидные (паратиреоидные) железы или эпителиальные тельца. С глоточной кишкой связано и развитие щитовидной железы, а именно зачаток ее возникает в виде кармана на вентральной стенке глотки, отделяется от нее и перемещается в вентральном направлении к трахее (у наземных животных; рис.

88, 6). 184 РАЗВИТИЕ ЛЕГКИХ, ПЕЧЕНИ И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ Органы дыхания — гортань (1агупх), дыхательная трубка (Ьгопсйпз) и легкие (рп1шо) — возникают общим зачатком — карманоподобным выпячиванием на вентральной стороне пищеварительного канала, позади жаберной области (рис. 85,8). Конец выпячивания, расширяясь и дифференцируясь, разветвляется; две ветви, вырастающие в сторону и назад, развиваются в бронхи и легкие. Срединная (между этими ветвями) часть развивается в трахею. На верхнем конце выпячивание, преобразовавшись в трубку, остается связанным с кишкой; при этом передний расширенный участок ее дифференцируется в гортань. У низших позвоночных зачатками легких являются мешкообразные расширения на концах бронхов.

У птиц и млекопитающих в результате обильного ветвления бронхов, развития на их концах многочисленных легочных пузырьков и благодаря специфической тканевой дифференциации создается орган дыхания очень сложной организации. Хотя у человека легкие начинают функционировать лишь после рождения, развитие легких с легочными пузырьками происходит на ранних стадиях развития. На восьмой неделе закладывается и хрящевой скелет дыхательной трубки. Печень (Ьераг) у всех позвоночных возникает из энтодермального эпителия брюшной стороны дподепшп (рис.

Характеристики

Список файлов книги