Токин - Общая эмбриология (947299), страница 28
Текст из файла (страница 28)
рис. 31,Б). Дискоидальное дробление приводит к формированию дискобластулы, бластоцель которой имеет вид сплющенной щели, подчас очень узкой, находящейся под зародышевым диском (рис. 49,Г, Д) Жидкость дискобластулы, видимо, не только продукт жизнедеятельности бластомеров, она образуется и в результате происходящих биохимических процессов в подстилающем зародышевый диск желтке, который в этом месте разжижается. Некоторые эмбриологи выделяют еще амфибластулу; это целобластула с резко отличающимися бластомерами вегетативного и анимального полушарий. Бластула лягушки, например, может быть названа амфибластулой.
Однако различия бластомеров анимального и вегетативного полушарий бластулы могут касаться не только морфологических признаков, но и своеобразных функциональных особенностей бластомеров, отчетливо различимых уже на стадии бластулы и определяющих своеобразие в дальнейшем развитии зародыша. Это относится к амфибластуле губок (рис. 49,Е), На 8-м дроблении яйца Бусов гарйапиз передняя половина образовавшейся удлиненной бластулы состоит из ресничиых клеток, а задняя в из крупных зернистых клеток. Выходя из тела матери, бластула плавает при помощи ресничек, прикрепляется на подходящем субстрате и развивается в губку. Если воду освободить от ионов Са, амфибластула губок распадается на две различные части. Изолированная половинка, состоящая из ресничных клеток, быстро погибает, а состоящая из зернистых бластомеров продолжает развиваться и дальше в полноценную губку.
Если уже на первых стадиях дробления возникают те или иные различия между бластомерами, то на стадии бластулы любого вида животных клетки различных участков отличаются размерами, структурами и химическим составом. Начиная со стадии бластулы, следует говорить не о бластомерах, а о клетках бластодермы. Существует еще своеобразный тип бластулы — плакула, отличающийся от других видов бластул тем, что это двухслойная пластинка (рнс. 49,3).
Такая эмбриональная форма образуется, когда бластомеры при дроблениях располагаются лишь в двух- параллельных плоскостях, благодаря чему и образуются два пласта сближенных бластомеров-клеток. Плакула характерна для наземных 0)(досйае1а. Такое строение бластулы определяет дальнейшее своеобразное развитие, о чем будет сказано в связи с процессами гаструляции.
Большого внимания эмбриологов заслуживает изучение физиологической и морфологической роли жидкости бластоцеля — внутренней среды развивающегося зародыша (см. гл. Х1Ч). По составу и консистенции она неодинакова у бластул разных живот- 110 ных (у морских ежей она студенистая, а у других видов это подвижная жидкость); всегда чем-либо отличается от воды, окружающей эмбрион водных животных. ТАСТРУЛА. ТИПЫ ГАСТРУЛЯЦИИ В гл. !! приводились примеры раннего обособления полового зачатка, как и зачатков других органов и систем. Отмечалось, в частности, что уже на стадии !6 бластомеров развития яйца лошадиной аскариды, когда обособляется половой зачаток, бластомеры Е! и ЕП (см.
Рис. 8) являются уже «обособившимся» зачатком средней кишки. При следующем дроблении бластомер в( на правой стороне вместе с вт на левой представляют зачаток стомодеума, или эктодермальной глотки; т и !», а также бластомер .Π— зачатки мускулатуры; С вЂ” источник формирования наружных покровов хвостовой части зародыша. Таким образом, на очень ранних стадиях развития определяется судьба отдельных бластомеров и их групп — зачатков отдельных органов.
Эти и другие случаи, когда зачатки будущих органов обособляются на первых этапах развития в виде отдельных бластомеров илн маленьких их групп, в основном характерны для живот. ных с мозаичным типом дробления. В большинстве случаев столь раннего обособления зачатков не происходит. Бластула, состоящая подчас из большого количества бластомеров (у асцидий — !28, у ланцентника — около 3000, у лягушки — много сотен и т. д.) переходит в своем развитии в новую стадию — гаструлу (от греч.
паз1ге — выпуклость, чрево сосуда; йаз1ег — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из ясно отличимых пластов клеток, так называемых зародышевых пластов илн листков — наружного, илн эктодермы (от греч. ес1оз — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (еп1оз — находящийся внутри). Возникает н третий зародышевый листок — средний, нлн мезодерма (от греч. тезоз — находящийся посредине). Совокупность процессоя, приводящих к гаструле, называется гаструляцией. Несмотря на большое разнообразие процессов гаструляции, можно дать вполне определенную классификацию гаструл и путей возникновения их из предыдущей стадии бластулы.
К сожалению, еще не создана классификация, которая исходила бы из принципа эволюции, так как историческое происхождение разных типов гаструляции изучено недостаточно, и эмбриология имеет в этой области больше научных загадок, чем достоверных сведений. Некоторые способы гаструляции встречаются во всех типах животного мира. мивагинационная гаструла (рис.
50,А) образУется пУтем ин вагинации (впячивания) части однослойной бластодермы (стенки 6ластулы) внутрь бластоцеля. Грубое подобие такого типа гастру ляции — результат впячнвання стенки резинового мячика в Ре- 111 Рнс. 5Ц Способы гаструляцнн (по П. П. Иванову): А — навагннацня у Раогол!в! Б — одноаолюсяая иммиграции у гидроидв С!вне! В, В' — делямннацня у Сеголга; Г, Г' — эииболнвесквя гастула у Волен!а: ! — эктодерма, У вЂ” внтодерма, 3 — блвстоцелв зультате надавливания на нее. Впячнвание можно довести вплотную до внутренней стенки мячика (на противоположном от места вдавления участке), или вдавленне можно сделать не столь значительным.
Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней — первичная энтодерма. Впячивание образует архентерон (первичный кишечник), а отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой, называется первично!м ртом или бластопором (рис. 50,А).
Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных первичный рот, соответственно развиваясь и дифференцнруясь, превращается в дефинитивный рот взрослого организма. Эти животные называются первичноротыми (Рго(оз(ош1а). К первичноротым относятся черви, моллюски н членистоногие.
Не менее обширна группа вторичноротых (ввеп(егоз1опиа), у которых бластопор превращается или в анальное отверстие, или (у хордовых) в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона. Рот у таких животных возникает на переднем конце, на брюшной стенке, в результате особых формообразовательных процессов (впячивание эктодермы, прободение стенки средней кишки). К Веп(егоз1от!а относятся: щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые. Указанными признаками отнюдь не исчерпывается необходимость разделения животных на две группы: первично- н вторично- 112 ротые.
В дальнейшем будут сообщены иные не менее важные признаки обеих групп. Очень многие вопросы являются спорными потому, что биология еще не знает истинных предков современных многоклеточных (см. гл. ХЧ11); нет единого мнения н о филогенетическом значении разного типа гаструл. Многие исследователи под влиянием теории гастреи Геккеля (см. гл, ХЧ11) считали н считают исходной в эволюции процессов гаструляцнн ннвагинацнонную гаструлу, некоторые — плакулу. Нет убедительных аргументов в пользу предположений об инвагинации как первичном типе гаструляции.
Следует согласиться с теми зоологамв (Ю. В. Мамкаев, 1968), которые думают, что на начальных этапах возникновения многоклеточных, т. е. на начальных этапах становления их онтогенеза, имели место различные неустоявшиеся способы гаструляции и лишь позднее постепенно выработались и получили распространение определенные способы гаструляции. Многие современные исследователи, присоединяясь к И. И.Мечникову, считают исходной формой гаструлы иммиграционную гаструлу и выводят все способы образования энтодермы нз мультиполярной иммиграции и деляминации. Возвращаясь к характеристике инвагинационной гаструлы, отметим, что в ней имеются две полости: в большей или меньшей степени сохраняется бластоцель (хотя в некоторых случаях эта полость почти нацело вытесняется впячнванием) и возникает новая полость — гастроцель, или гастральная полость, или полость первичного кишечника (архентерона).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
