Токин - Общая эмбриология (947299), страница 84
Текст из файла (страница 84)
мент, б — хорда, 7 — передняя кишка; стрелками покаааво передвижение клеточвога мата- Шнала наиболее благоприятным условием является соприкосновение их с внешней средой. Экзогаструляцию вызывали и у других животных: Конклин в: 1906 г. — на яйцах моллюска СгерЫи1а, Гертвиг и Вильсон — на яйцах лягушки. Укажем интересные случаи экзогаструляции у лягушки, вызванные Гольтфретером помещением бластул в 0,350/Р-ный раствор 1чаС1 (рис. 133). Хордомезодермальный материал сначала лежит на поверхности, а затем погружается внутрь и со всех сторон окружается кишечным эпителием.
У «экзоэмбриона» в той или иной степени развиваются: пронефрос и мезонефрос, гонады, гладкая мускулатура, хорда, пульсирующее сердце (без клеток крови), целомическая полость, соединительная ткань, кишка. Все эти образования не имеют никаких нервных связей, так как нервная система не развита. В эктодерме не обнаруживается дифференцировки: отсутствуют нервная трубка, роговица н хрусталик, глаз, слуховые пузырьки, зубы и т.
д.; она состоит из массы недиффе-- ренцированных относительно однородных клеток. ЗМЕРИОН И ЬИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ Развитие любого организма происходит в биотической ереде; большинство организмов развивается в нестерильных условиях (в почве, водоемах, на суше) и в контакте с другими животными или растениями, которые могут оказать непосредственное действие и играть заметную роль в изменении солевого и газового состава среды развивающегося эмбриона, в изменении температуры и т. д. Многие органические вещества, составляющие естественную среду для эмбрионов и являющиеся продуктами жизнедеятельности находящихся в этой среде животных н растений, несомненно играют не меньшую роль в жизни зародышей, чем неорганические соединения. Многие моллюски, черви, амфибии, все рыбы и ряд других животных откладывают яйца в водную среду, в которой может находиться большое количество бактерий, грибов и простейших.
Многие насекомые развиваются в сильно инфицированной среде, даже в разлагающихся трупах животных или растений (мухи из родов РБогтГа, Са!йрЬиа и др.). Остановимся здесь только на взаимоотношении эмбрионов животных с высшими растениями. Эта область исследований была вызвана открытием фигонцидов (Б. П. Токин, 1928 — 1930) — продуцируемых растениями веществ (в атмосферу, почву, воду), обладающих способностью убивать или тормозить размножение и развитие микро- и макроорганизмов. Фитонциды — главный фактор иммунитета растений.
Как правило, они представляют собой комплекс летучих органических веществ, обладающих способно- .стью проникать через оболочки многих яиц. Так, летучие фитонциды лука А!!!ит сера илн манника О!усег!а адиа!(са убивают на .расстоянии зародышей моллюсков. Развитие зародышей моллюсков Рйуза !олг!па!!з (.. тормозится .или они убиваются под влиянием летучих фитонцидов ряда прибрежноводных, плавающих и подводных (погруженных) растений. Возьмем отложенные яйца Раап !етрогаг!а. Половину яиц поместим в чашку Петри с аквариумной водой, а другую — в такую же воду, но внесем в нее нетравмированную синезеленую водоросль осциллярию.
На пятый день контрольные зародыши (в аквариумной воде) уже освобождаются от яйцевых оболочек, а в опытной чашке (с водорослью) зародьппи оказываются еще на стадии гаструлы и нейрулы. На девятый день они погибают. Фитонциды некоторых растений стимулируют развитие моллюсков. Опыты с аиром (Асогиз са!атиз) убедительны: когда контрольные зародыши продвигаются в своем развитии до стадии начала формирования ноги, зародыши, развивающиеся в присутствии апра, доходят до стадии сформированных моллюсков, какими они оказываются незадолго перед освобождением из яйцевых оболочек. Некоторые исследователи (Ф. А. Гуревич, 1949) говорят об избирательной способности моллюсков откладывать яйца на определенных частях определенных видов растений.
Яйцекладки Р!а- погЬ!з согпеиз на ряде растений встречаются очень редко, (например, на маннике), хотя эти растения ие представляют «механических препятствий» для откладывания яйца. Несколько ча!це кладки встречаются на Са!!Ьа ра!изгг!и, Ег)и(ае!ит Ра!из!ге, Сагах оси!а. На других растениях, таких как Асогиз са!атиз, Иирйаг !и!сит, Мутрйеа а!Ьа, Ро!утопит атрИЬ(пт, яйцекладки встречаются наиболее часто. Возможно, что в этих явлениях играют роль фитонциды водных растений. Предположения о значении фитонцидов возникают н при изучении развития многих насекомых и клещей, судьба которых тесно связана с жизнью тех или иных растений.
Вспомним явление галлообразованця. Летучие фитонциды листьев дуба являются мощным повреждающим фактором для протоплазмы клеток многих организмов, а в случае орехотворки мы имеем идеально пригнанную друг к другу жизнь эмбриона и тканей листьев дуба, причем речь, конечно, идет об их взаимодействии, в частности об активном изменении биохимических особенностей ткаяей листа, окружающих животное на личиночных стадиях его развития.
Эмбрионы клещей н мясных мух чувствительны к фитонцидам многих высших растений, между тем они проявляют исключительную стойкость в отношейии антибиотиков низших растений, продуцируемых бактериями н грибами (пенициллин, грамнцнднн, 340 стрептомицин и др.). Это, несомненно, приходится ставить в связь с тем, что в ходе эволюции эмбрионы указанных животных адаптировались к токсическим веществам низших растений, с которыми эмбрионы находятся неизбежно всегда в контакте. В 60 — 70-е годы появился ряд научных сообщений, приковывающих особое внимание эмбриологов. Эмбриональное развитие некоторых животных, по-видимому, невозможно без какого-то своеобразного симбиотического участия микроорганизмов. Так, К. Д.
Спиндлер и В. А. Мюллер (1972) выяснили, что для метаморфоза планул НЫгас11п1а есЬ1па1а требуется участие бактерий: без стимулов, исходящих от них, метаморфоз не происходит. Экспериментально доказано влияние микроорганизмов на процессы оседания, прикрепления и метаморфоза личинок ряда беспозвоночных животных: кишечнополостных, кольчатых червей, щупальцевых, иглокожих. Обнаружено значение симбиотических микроорганизмов в процессах бесполого размножения сцифистом. Так, для стробиляции Маз11й1аз рар1а необходимо присутствие симбиотических зооксантелл. У лишенных симбионтов полипов медузы Сазз1ореа аЫготеда стробиляция прекращается. Если полип снова инфицировать зооксантеллами, то через несколько недель стробиляция возобновляется. Почковапие же не нуждается в присутствии симбионтов.
(У этой медузы нормальное бесполое размножение протекает двумя способами — стробиляцией и почкованием сцифистом.) Таким образом, назрела необходимость разработки новой проблемы: эмбриональное развитие животных и микроорганизмы.
ЗАМЕЩЕНИЕ В ХОДЕ ЗВОЛЮЦИИ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ ОРГАНООЕРАЗОВАНИЯ ВНУТРЕННИМИ Характер закладки нервной системы и ее развития у разных по. звоночных существенно различен. У амфибий, а из рыб у акул нервная система закладывается как пластинка на спинной стороне зародыша, края которой сходятся и образуют трубку. У костистых же рыб нервная система закладывается как утолщение эктодермы. Сначала это сплошной тяж, потом вследствие расхождения клеток образуется канал нервной системы. О наличии существования разных механизмов органообразования у амфибий говорят исследования А.
А. Машковцева, который помешал личинки )сапа 1етрогаг1а, й.езси1еп1а, Ре!оЬа1ез 1изсиз и 51гес1оп р1зс11огт1з в аквариумы до их вылуплення из оболочек и, закрывая поверхность воды сетками, не давал возможности личинкам подниматься на поверхность воды и вдыхать воздух. Личинки указанных амфибий начинают дышать легкими через несколько дней после вылупления из оболочек. Оказалось, что у аксолотлей, проживших много месяцев в аквариумах под сетками, легкое было не дифференцировано и оставалось похожим на гладкостенный 341 Рис.
134. Схема развития легкого Бггег(оп (11); Ре(ооагеп (Б); Вп)о (В) и Павег1а (Г) (по А. А. Машковцеву, 1936). Заштрихованы структуры легкого. вовникающие под влиянием Фуикцнв дыхания. Не вв штрнхованы структуры, воаникающне под влиянием эндогенных Факторов внутрекиеа среды организма. 1, 11, 111 — этапы дифференциации Легкого плавательный пузырь рыб. У контрольных же особей легкое в вто время имело сложную ячеистую структуру. Значит, у аксолотля ячеистая структура и сложная сеть кровеносных сосудов возникают лишь в связи с дыхательной функцией в вдоха и выдоха (рис.
134,А). Опыты с головастиками лягушки и чесночницы показали: если легкое не функционирует (головастики находятся под сетками), оно в своей дифференцировке достигает первой стадии поперечной фрагментации (рис. 134,Б), а полная фрагментация происходпт под влиянием комплекса явлений, связанных с вдохами и выдохами. Совершенно такие же опыты проведены с личинками жаб, т. е. амфибий, наиболее приспособившихся к сухопутному образу жизни.
342 У головастиков жаб (рис. 134,8) легкое закладывается поздно, оно не имеет связи с ротовой полостью и наполнено серозной жидкостью. Полная фрагментация легкого происходит еще до первого вдоха; легкие имеют в это время вид виноградной грозди. Первый вдох воздуха происходит через 5 — 20 мин после выползания молодых жаб из воды. Они интенсивно дышат на суше легкими, и под влиянием усиленного дыхания количество альвеол легкого в несколько дней увеличивается в два раза, затем легкое растет медленно.
А. А. Машковцев делает вывод: у жаб вся типичная структура легких возникает под влиянием внутренних факторов до начала функции органа (под влиянием гормона щитовидной железы). У чесночницы, а в большей мере у лягушки и жабы, при развитии легкого повышается роль внутренних факторов в дифференциации этого органа, происходит замещение внешних факторов внутренними. Что касается ящериц и черепах, у них все типичные структуры легкого возникают так же, как и у жаб, до первого вдоха, но «процесс автоматизации эмбрионального развития легкого рептилий» зашел значительно дальше, чем у жаб (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
