Токин - Общая эмбриология (947299), страница 89
Текст из файла (страница 89)
А. Тайлер в 1955 г. и другие исследователи утверждали, что во взаимоотношении сперматозоида и яйца при оплодотворении играет роль наличие на их поверхности веществ, реагирующих друг с другом по типу реакции антиген — антитело (фертилизин и антифертилизин). По П. Вейсу, в процессах дифференциации тканей и органов наблюдаются отношения, подобные системе антиген — антитело. Поведение клеток регулируется такими отношениями между клеточными поверхностями, какие можно наблюдать между антигенами н антителами: поверхность одной клетки играет роль антигенов, а поверхность другой — антител.
Вейс предполагает, например, что антигены клеток глазной чаши развивающихся амфибий притягивают из протоплазмы эпидермальных клеток вещества, комплементарные для антигенов клеток глазной чаши. Это и лежит в основе формирования хрусталика (см. гл, Х1 и ХЧ). Родствен ные взгляды в 1939 г. высказывал И. Гольтфретер, который наблюдал, что диссоциированные клетки бластулы и ранней гаструлы амфибий, помещенные в физиологическип раствор Рингера, беспорядочно «агглютинируются», ио затем конгломерат клеток распадается на эктодерму и энтодерму. Выходит, что клетки каждого зародышевого пласта имеют сродство и «находят» друг друга. Сходные взгляды высказывались в связи с опытами по протиранию губок сквозь сито (см. гл.
Хт'1). В настоящее время показано, что если губки разных видов диссоциировать на клетки, то клетки, принадлежащие разным видам, расходятся в разные стороны и образуются скопления. Доказано, что по определенным физико-химическим законам и, вероятно, благодаря тем или иным биологическим свойствам (слипание и т. п.) клетки одних и тех же тканей могут «предпочтительней» агрегироваться. Вероятно, подобные взгляды несколько односторонни, ио ведь при защите всякого нового оригинального представления ученые неизбежно односторонни и даже фанатич- иы, и это нельзя ставить им в упрек. Что касается известны. опытов по протиранию губок сквозь сито, а также подобных опы тов М. Айзупет (1935) с гидрами, то, конечно, предрассудко1 является утверждение о «сборе», «агрегацнн» организмов, «о ре конструировании» прежних организмов нз диссоциированиого кле точного материала (см.
гл. Хэ'1). Большая часть клеток посл~ протнрания может погибнуть, но развитие (соматический эмбрио генез) происходит. Из протертой губки может развиваться мног< губок, Еще менее применимы предположения о «сборе» диссо циированных клеток в старый организм к опытам по протиранин гидр. Если физико-химические явления «слипания» клеток даю повод думать о восстановлении «прежней» эктодермы и «преж ней» энтодермы, то, конечно, нет никаких оснований говорит о восстановлении прежней мезоглеи и прежнего организма. В< всех случаях происходят своеобразные процессы развития (см гл.
Хэ' и ХРП). Большое число исследований вызвала гипотеза, согласно ко торой выходящие нз клеток аутоантитела служат причиной соот ветствующей дифференцировки тканей и органов. Бесспорным фактом является закономерное появление новы: и новых белков в ходе эмбрионального развития.
Происходи" непрерывное изменение антнгенных свойств. Создаются ли меж ду белками предыдуших и последующих этапов развития отноше ния по типу аитиген- антитело и, если создаются, имеют ли эт~ своеобразные иммунологическне реакции морфогенетнческое зна чение? Этим вопросам посвящены многие исследования. ИММУНИ1Е1 ЭМБРИОНОВ Б. П. Токиным в 1959 г. и ранее была обоснована проблема им мунигета эмбрионов как глава сравнительной эмбриологии, вклю чающая исследования в трех аспектах: 1. Каковы защитные силы эмбрионов различных животных? 2.
Когда в ходе онтогенеза появляются те или иные иммуно логические свойства? Какова динамика изменений фагоцитарно~ активности клеток различных частей зародышей? Когда появля ется возможность воспаления? Происходит лн (и на каких ста днях развития) продукция антибиотических субстанций? Когд; возникает антигеииая реактивность в онтогенезе птиц и млекопн тающих? 3. Третий аспект исследований, касающийся связи иммуноло гическнх реакций и морфогенетических процессов, обосновываетс следующей гипотезой.
В индивидуальном развитии иммунологи ческие свойства появляются и развиваются не в качестве «шпаг для дуэлей» будущего взрослого организма с патогенными микро организмами, но как необходимейшие факторы развития. Как в хс де эволюции организмов различные иммунологические свойств возникали и развивались на базе более общих функций (например, фагоцитарные реакции возникали на базе внутриклеточного пищеварения), так и большинство иммунологических свойств, возникающих и меняющихся в ходе эмбрионального развития, являются теми нли иными сторонами закономерностей эмбрионального развития и необходимы для процессов формообразования, в органогенезе, в процессах метаморфоза, регенерации, бесполого размножения, соматического эмбриогенеза и в других явлениях формообразования.
Все иммунологическнс свойства следует рассматривать как факторы, могущие поддерживать определенные состояния интеграции организма на разных стадиях развития. ИЛЛЮСТРАЦИИ ЗНАЧЕНИЯ ИММУНОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ В ЯВЛЕНИЯХ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ Значение фагоцитарных реакций. В организмах трудно, а может быть, и нельзя найти структуры и функции, нмеющйе лишь какое-либо одно-единственное значение. Так обстоит дело и с фагоцитозом. Еще И. И. Мечников в 8883 г. высказывал мысль о формообразовательном значении фагоцитарных реакций у взрослых организмов и в ходе развития животных. Он обратил внимание на участие фагоцитов в разнообразных процессах: в ннволюции матки и яичника у млекопитающих, дегенерации нервных центров при старческой атрофии, поседения волос. «Во времяэмбрионального развития различных и в том числе очень развитых организмов фагоцитарная функция имеет далеко простирающееся влияние.
Использование питательного желтка для развития за. родыша возникло благодаря фагоцитозу. В продолжение долгого периода развития, например при метаморфозе различных животных, фагоциты вызывают глубочайшие изменения как во внешнем виде, так и во внутренней организации, пожирая и уничтожая некоторые органы целиком и без остатка»'. И. И. Мечников, изучая метаморфоз голотурий и морских звезд (1883), а также метаморфоз амфибий (1884), установил, что многие личнночные органы подвергаются уничтожению, что в этих процессах играют роль клетки с фагоцитарными свойствами. Таким путем осуще- ' ствляется резорбция хвоста головастика лягушки при метаморфозе. Впоследствии это было подтверждено многими авторами.
Б. В. Алешин (1938) считает, что резорбция личиночного хвоста протекает по типу воспалительного процесса: имеет место альтерацня тканей, сосудистые реакции с энергичной иммиграцией лейкоцитов, фагоцитоз отмирающих клеток. 1 АГ АГечников И //, Учение о фагоцитак н его аннеримеитальные осиомы // Собр. соч. т, 7, М., 1952. С. 496. воспалению».
Ливис клеточных элементов при деструкции мезонефроса, фагоцитарные реакции, осуществляемые клетками зндотелия кровеносных сосудов, и вставочной соединительной ткани,— зти и другие явления совершаются значительно медленнее, чем при воспалительных процессах. В случае, например, резорбции хвоста головастика, но и к процессам деструкции мезонефроса применимо утверждение Б, В. Алешина: «...Воспаление, принимая участие в формировании дефинитивной структуры организма, оказывается морфогенетическим фактором». Явления фагоцитоза при некоторых формообразовательных процессах у губок и гидр. Очень интересным примером значения фагоцнтарных реакций для процессов формообразования являются своеобразные явления, наблюдаемые при формировании яйце- Рмс.
139. Процесс оогеиеаа у гидры: А — находящаяся в состояния дезинтегранин зктодерма (в районе временнога янчннка) с энергично размножающимися ).клетками;  — два сливающихся оонита;  — сформированная яйпеааи клетка [ — по Н Б. Токинг, 1855;  — по Н. Клейненберг, 1812) 363 вых клеток у гидр. И. Б.
Токнн в 1954 г. убедился, что описанные Н. Клейненбергом и А. Коротневым еще в прошлом столетии явления фагоцитоза при формировании яйца гидры не теряют своей ценности и в настоящее время (рис. 139). В янчнике благодаря размножению 1-клеток возникает много потенциальных яйцеклеток. В начале оогенеза невозможно найти какие-либо различия между многими клетками-оогониями. Лишь один оогоний впоследствии превращается в яйцо, остальные идут на питание. Будущая яйцевая клетка постепенно фагоцитирует другие клетки-оогонии и переваривает их. В результате электронна-микроскопического анализа этого процесса Т.
Б. Айзенштадт (1975) установила, что в (-клетках, вступивших на путь оогенеза, появляются специфические для оогоний маркеры (скопления вцитоплазме тонковолокнистого материала). В период роста ооцитов и образования желточных включений происходит слияние оогоний и ооцитов с будущей яйцеклеткой. Цитоплазма н ядро «ассимилированных» клеток превращаются в яйцеклетке в желточного типа включения.
Фагоцитарные реакции происходят при формировании яиц губок. Процесс образования геммул — внутренних почек у губок сопровождается полной дезинтеграцией губок, умиранием большей части клеток, повышением амебоидной подвижности остающихся живыми клеток, фагоцитарными реакциями. Таким образом, фагоцитарные реакции, являющиеся потенциально иммунологическими, играют формообразовательиую роль: без них не было бы оогенеза у гидры и губок, не происходило бы образование геммул и т. д. Почему бластоциста имплантируется в стенку маткиг Большинство исследователей рассматривают процесс имплантации как взаимодействие бластоцисты и тканей материнского организма. С момента овуляции в матке происходят изменения, обусловленные деятельностью гормонов яичника и гипофиза.
Развивающееся яйцо, пройдя в яйцеводах период дробления н достигнув стадии бластодермического пузырька, попадает в полость матки. В это время, помимо изменений матки, вызванных гормональной деятельностью, в тканях матки происходят и локальные изменения, возникающие в связи с взаимодействием с бластоцистой. Клетки соединительно-тканной стромы в районе контакта или приближения зародыша к стенке матки быстро преобразуются в децидуальные клетки, располагающиеся параллельными просвету матки рядами. Они характеризуются большими размерами и многоядерностью. В децидуальной ткани наблюдается большое число митозов. Впоследствии в децидуальную ткань врастают кровеносные капилляры, происходит расширение сосудов, повышение проницаемости их стенок, усиливается приток лейкоцитов.
364 Бластоцисты, как уже сказано, оказываются в матке и некоторое время пребывают как бы в «свободном» положении, взвешенными в жидкости просвета матки, без контакта с эпителием матки. У разных млекопитающих период «свободного» расположения бластоцисты различен — от нескольких часов (у хомяков) и 2 — 3 дней (у человека) до нескольких месяцев (у соболя, горностая, медведя, броненосца и др.). В последнем случае говорят о паузе в развитии бластоцисты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
