Токин - Общая эмбриология (947299), страница 106
Текст из файла (страница 106)
е. к новому делению, интенсивность обмена падает. В ходе онтогении простейших происходят закономерные процессы роста, изменения интенсивности дыхания, чувствительности к КСХ, изменения в синтезе белков, в отношении к ядам, к витальным красителям и т. д. Старые, достигшие границы роста инфузории дышат интенсивнее своих нормальных сестер, молодые — слабее, хотя в норме старческие организмы характеризуются менее интенсивной диссимиляцией (табл. 8). Таким обРазом, пРостей- таблица 6. Послов!ение кислорода шие, как и все животные, име- ннфуаорняни разного возраста ют онтогенез, и взгляды в норме и после операции А. Н. Северцова о происхож- (по А.
М. Грановской) денни онтогенеза путем анаболий следует признать недостаточно аргументированными. Может быть, разные ветви многоклеточных произошли разными путями, и нельзядать Онернреван- ные, мн' Нормальные, мн' Заараее 116 101 63 630 70 733 104 017 Старые Молодые 433 единой схемы возникновения и эволюции онтогенеза. На основе открытий в области биохимии, молекулярной генетики и в других науках за последние 10 — 15 лет исследования по онтогенезу простейших (как и исследования онтогении клеток миогоклеточных организмов) приобрели широкий размах. Вошли в быт лабораторий новые термины, например «митотический цикл», жизненный цикл», Каждый из этих терминов имеет свои преимущества. Первый из них отражает направленность исследований по вопросам редупликацин ДНК, матричного синтеза, синтеза белков.
Этот подход в исследованиях онтогенеза простейших и онтогении клетки тканей должен входить важнейшей составной частью (но лишь частью) цитологических, морфологических и иных исследований. Термин «онтогенез» простейших, включающий всю совокупность процессов индивидуального развития Рго1охоа, и термин «онтогения клетки» (применительно к клеткам тканей) более широкие, чем термины, привлекающие внимание к какой-либо одной стороне жизни клеток.
Термин «онтогенез простейших» вошел прочно в быт научных лабораторий. Ряд исследователей выдвинули вопросы, существенно обога- щающие этот термин. Так, В. Д. 'Калинникова и А. С. Северцов (1983) предлагают включать в этот термин подчас очень сложные циклы простейших в ряду поколений, например, имеющих место у жгутиковых простейших Тгурапогоша1Ыае. Все гипотезы о происхождении многоклеточных основаны па учении о клеточном строении организмов, на признании простейших «клеткамн», и большинство гипотез исходит из положения о происхождении первобытных Ме1агоа от колониальных форм простейших. Весь путь эволюции, согласно этим гипотезам, представляется так.
Неорганический млр — живая материя в доклеточиой форме клетки -~ ирзстейшие организмы колонии одноклеточных -~ многоклеточиые животные. Эту схему эволюции принимали Э. Геккель, И. И. Мечников н многие другие. Отличия во взглядах касались лишь конкретных представлений о предках современных Метагоа. Геккель, как уже указывалось, говорил о «гастрее». Этот организм развился из более древнего — «бластеи» и представлял «мешок» с отверстием, состоящий из двух слоев клеток. Появился он в эволюции, подобно тому как происходит впячивание в одном месте бластулы у животных, для которых характерна гаструляция по типу пивагинации (см.
гл. 'Ч). Полость «мешка» гастреи стала кишкой, аотверстие — первичным ртом. Наружный, эпителиального типа слой клеток — это эктодерма, а внутренний, также эпителиального характера, стал кишечным листком, первичной энтодермой. Подобными организмами, по Геккелю, являются современные кишечнополостные, И.
И, Мечников в 1886 г,, отрицая теорию гастреи, создал свое представление о предках многоклеточных — теорию фагоцителлы (см. стр. 121). Эти предложения с физиологической и эмбриологической точек зрения более обоснованы, хотя, конечно, трудно представить себе механизм погружения клеток с поверхности и возвращения их на поверхность, причины сбрасывания жгутов и т. д. По Геккелю, внутренняя полость гастреи была пищеварительной. Нссомненно, однако, что у всех одноклеточных, из колоний которых возникла гастрея, пищеварение было внутриклеточным. Согласно теории Мечникова пищеварительная полость (кишка) фагоцителлы произошла не путем инвагинации (как думал Геккель о гастрее)„а вторичным путем, из массы центральных клеток.
Тем самым совершился переход к внеклеточному полостному пищеварению. Бластопор, который, по Геккелю, явился «первичным ртом», согласно взглядам Мечникова, — также вторичное образование. С эмбриологической точки зрения теория Мечникова более обоснована. Геккель ссылался на кишечнополостных, строение кото- .434 рых сходно с гастреей. Согласно биогенетическому закону в развитий кншечнополостных, которые во взрослом состоянии являю ся как бы гастреей, должна быть стадия инвагинационцой гаструлы, но именно для кишечпополостных такой способ образования энтодермы совершенно нехарактерен, а имеют место гаструляционные процессы, совершающиеся путем мультиполярной иммиграции, деляминации и эпиболни (см.
гл. Ч). Оригинальный, но спорный взгляд на происхождение много- клеточных был высказан А. А. Захваткиным в 1919 г. У некоторых жгутиконосцев происходит палинтомические (повторные) деления. Это не простые деления, в результате которых образуются две особи, а цепь следующих друг за другом делений; при этом в промежутках между делениями дочерние особи не вырастают до размеров материнской клетки. Промежуточные продукты палннтомии — спороциты, а заключительные — зооспоры. Последних может быть очень много (сотни и тысячи). Палинтомическне деления могут быть разных типов. У всех Ме!ахоа многоклсточность чередуется с одноклеточностью (яйцо). Среди простейших (типа современных колониальных 7о!чосоЫеа) наблюдается «многоклеточность»: это колонии, возникающие путем палинтомических делений.
А. А. Захваткин считал возмогкным сравнивать палинтомические деления простейших с дроблением яиц животных. В частности, было установлено, что по своим геометрическим формам процесс образования колоний Чо1мосо!Йеа сходен с гомоквадратным спиральным дроблением многоклеточных. Истинная многоклеточность с дифференциацией в структуре н функциях клеток возникла на основе того, что в результате палинтомических делений простейших оказалось возможным формирование колоний свободно плавающих жгутиковых «бластул», бластулоподобных организмов типа Ъ'о(оох.
' Таким образом, А. А. Захваткнн установил филогенетнческую связь некоторых стадий развития, именно бластулы низших Ме!агоа со стадиями жизненного цикла Рго!охоа; он представил себе эмбриональное развитие всех первичных Ме!ахоа как процесс метагамного палинтомического размножения, как процесс зооспорообразования. У современных Маз((дор1юга нередко возникают синзооспоры, т. е. «постоянные или временные объединения многих или нескольких зооспор, возникших в результате нерасхождения и сохраняющих своп прямые расселительные функции (функцни расселения вида)». Более прочное объединение особей таких синзооспор привело к большей интеграции их, к гистологической и функциональной дифференцировке составляющих клеток.
В ходе эволюции могли создаться две ветви: вольвоксообразные колонии простейших и первобытные низшие истинные многоклеточные. Согласно всем изложенным гипотезам колониальные формы являются звеном в происхождении Ме1ахоа от первобытных Рго- )огоа. Существуют и новые предположения, считающие простейших особой ветвью животного мира и отрицающие происхождение многоклеточных от колоний одноклеточных. Подвергается сомнению право называть Ргоьогоа одноклеточными организмами. Это организмы, лишь сходные по своей структуре с клетками многоклеточных. Считается, что первые организмы были гетеротрофами, и нет оснований сравнивать предков Ма!азов с колониальными формами ныне живущих растительных организмов (типа )Уо1оох).
Странно, что среди современных животных организмов невозможно найти такие колониальные формы Рго)окоа, которые служили бы иллюстрацией правильности гипотез о происхождении многоклеточных из колониальных форм одноклеточных. С другой стороны, ботаники в своих гипотезах о происхождении многоклеточных не имеют оснований ссылаться на организмы типа ) 'о1оох. Некоторым зоологам кажется неаргументированяым предположение, что возникшие в эволюции одноклеточные организмы с их интеграцией, метаболизмом и особым отношением к среде как бы пошли вспять в своем развйтии, и их интеграция, организменность, самостоятельность стали исчезать по мере развития- многоклеточности.
Рнс. 172. Инфузория Со))оксо!ек (А) н коловратиа Оус)о)уаа 1Б) (нз кн. А. А. Заварзина,!932): ! — околоротовые реснички, 2 — различные сократимые системы тела, 8 — миоиема глотки. 4 — туловншныа венчик ресиичек, 5 — соиратительная вануоль, 8 — макронунлеус, 7 — задняя кишка, 8 — ротаторныв орган, р — мышцы коловраткн, ге — желудок, у! — нервная свстемв, Ш вЂ” половая железа, гз — анальное отнерстие, М - кишка 43б Если бйать современных Рго(охоа, то даже самые низшие из них имеют 'очень сложное строение и ярко выраженую организменность. Бесспорно, что некоторые инфузории по уровню интеграции могут, превосходить многих многоклеточных.
Примером может служить инфузория Са(озсо1ех, по сложности не уступающая коловратке Нул(а(гпа. Внешне морфологически эти организмы сходны (рис. 172). Некоторые эмбриологи и до сих пор разделяют старую гипотезу зоологов, обоснованную еще И. Деляжем в 1896 г. Согласно ей предки Ме1азоа приобрели многоядерную структуру (наподобие современных опалнн), и различия в разных частях их тела достигли высокой степени. У них н без клеточной структуры могли быть выраженными органы — ргос1ол(ецш, глотка и т, и. Достаточно предполодлнть возможность обособления клеточных территорий вокруг ядер, чтобы представить себе появление тканей и органов.
ПОИСКИ НОВОГО В ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА : 30-х и 40-х годов, когда у эволюционных морфологов домипирозали замечательные идеи А. Н. Северцова, в биологии произошло нного событий, возникли и новые гипотезы, касающиеся проблем зволюции, в частности проблем происхождения и эволюции онтоенеза. Все понятия, связанные с проблемами соотношения индивидузльного н исторического развития„до недавнего прошлого создалались на основе изучения половой репродукции многоклеточных, лх гамет, бластул и гаструл, зародышевых листков, органогенела и т. п. Эти понятия не могли быть применены к развитию про:тейших и тем более прокариотических организмов. В гипотезах тб эволюции онтогенеза сопоставлялись почти исключительно ~олько явления, происходящие прн половой репродукции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
