izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Дейла, которыйпоказал, что АХ не только имитирует активность парасимпатических отделоввегетативно-нервной системы, но и выделяется в нервных окончанияхнервно-мышечных синапсов.За серию работ в этой области в 1936 О. Леви и английскому физиологуГ. Дейлу была присуждена Нобелевская премия.Наконец, в связи с развитием электронной микроскопии в конце 50-хгодов 20 столетия были открыты электрические синапсы, что подтвердилоотчасти правоту Ч.
Шерингтона.По поводу становления теории химической передачи информации всинапсе можно говорить очень много, однако, учитывая ограниченностьотпущенного нам времени, перейдем к рассмотрению состояния вопроса насегодняшний день.2. Классификация синапсов.1. По характеру расположения синапсы делят на центральные (в ЦНС) ипериферические (в периферической нервной системе, синапсы наэффекторных органах).К центральным синапсамв зависимости от контактирующихвозбуждающих структур относят:- аксо-аксональные;- аксо-сомальные;- аксо-дендритные;- сома-дендритные;- денро-дендритные;44- сома-сомальные.Периферические синапсы делят на:- нервно-мышечныесинапсыскелетнойпоперечно-полосноймускулатуры;- нервно-мышечные синапсы гладкой мускулатуры;- нервно-мышечные синапсы миокарда;- синапсы вегетативных ганглиев;- нейросекреторные синапсы.В зависимости от механизма передачи синапсы делят на химические иэлектрические (нексусы миокарда, гладкой мускулатуры).Наконец, по характеру происходящих в постсинаптических образованияхпроцессов синапсы делят на возбуждающие и тормозящие.В зависимости от характера химического соединения участвующего впередаче сигнала через синапс их делят на холинэргические,адренэргические,серотонинэргические,гистаминэргические,пептидэргические и т.д.3.
Современные представления о структуре химического синапса имеханизме передачи сигнала в нем.Данные электронной микроскопии, получившее развитие в последниедесятилетия, позволили в химическом синапсе выделить 3 элемента(см.рис.1):А. пресинаптическую область (пресинаптическая терминаль);В.
синаптическую щель;С.постсинаптическую область.45Рис. 1. Схема строения химического синапса. 1 – пресинаптическаяобласть, 2 – пресинаптическая мембрана, 3 – везикулы содержащиенейротрансмиттер, A – пресинаптическая область (пресинаптическаятерминаль), C – постсинаптическая область, 4 (B) – синаптическая щель; 5 субсинаптическая мембрана, 6постсинаптическая мембрана. 7нейротрансмиттер в синаптической щели, 8 – эффекторные рецепторы, 9хемочувствительный ионный канал.Пресинаптическая область представляет собой демиелинизированныйтерминальный участок отростка нервной клетки. По форме пресинаптическаятерминаль напоминает собой колбу, прилежащую основанием к участкумембранывозбудимойклетки.Наиболеесущественнойчертойпресинаптической области является скопление пресинаптических пузырьков46диаметром 50 мм (везикул), в которых содержится медиатор (химическоесоединение, которое является материальным носителем сигнала креципиентской клетке).
Медиатор в пресинаптической области можетнаходится в нескольких видах (см. рис.2).Рис.2 Схема, отражающаяпресинаптической областиформылокализациимедиаторавВ пресинаптическом образовании содержатся белки, участвующие вобмене Са++ (кальмодулин и кальценейрин).КальмодулинСа++ связывающие белки.КальценейринКальмодулин – устойчивый белокМ 17000, содержащий 4 Са ++связывающих центра.Кальцинейрин- антогонист кальмодулина.Ионы Мg++ могут ингибировать Са ++ .Накопление Са++ может приводить к явлению посттетаническойпотенциации.В роли медиатора могут выступать различные химические соединения,которые можно разделить на ряд групп.47Рис.
3 Классификация медиаторов по химической структуре.Кроме везикул с медиатора в пресинаптической области содержитсябольшое количество митохондрий и лизосом, что свидетельствует о высокойактивности обменных процессов в этой области.
Кроме того, в этой областиобнаружены предшественники медиаторов и продукты их метаболизма.Синаптическая щель. В химических синапсах составляет от 20 до 50 мм.Здесь содержаться вода, электролиты, олигосахариды, ферменты,участвующие в расщеплении медиатора.Постсинаптическая область. Включает субсинаптическую мембрану(участок постсинаптической мембраны, имеющий специальный аппарат-рецепторы, характеризующиеся сродством к медиатору. В этой же областиимеютсяхимически-чувствительныеионныеканалы.Собственнопостсинаптическая мембрана - участок постсинаптической мембраны,которая содержит потенциалзависимые ионные каналы и на которойпроисходит генерация постсинаптических потенциалов.В зависимости от характера медиатора, с которым вступают вовзаимодействие рецепторы субсинаптической мембраны, последние делятсяна соответсвующие группы:1) адренорецепторы (медиаторы норадреналин и адреналин);2) холинорецепторы (медиатор ацетилхолин);3) дофаминорецепторы (медиатор дофамин);4) серотонинорецепторы (медиатор серотонин);5) гистаминорецепторы (медиатор гистамин);486) опиодидные рецепторыэнкефалины, эндорфины).(медиаторы-эндогенныеопиаты,Следует отметить, чторецепторы субсинаптической мембраныклассифицируются на ионотропные (лиганд-зависимые) рецепторыформирующие каналы и метаботропные рецепторы передающие сигнал отклетки к клетке с использованием G- белка и вторичных посредников.
(см.Рис.5 и 6).Рис. 5 Ионотропный рецептор, локализованный в мембране клетки.49Рис.6 – Метаботропный рецептор, локализованный в мембранеДо сравнительно недавнего времени считалось, что рецепторы,реагирующие на выделение медиатора, локализованы только всубсинаптической мембране. Однако, в последнее время они обнаружены и впресинаптическом образовании.Рецепторные образования субсинаптической мембраны могутоказывать влияние на состояние ионных каналов субсинаптическоймембраны. При этом это влияние может быть непосредственным (например,в некоторыххолинэргических синапсах, так и через вторичныхпосредников).На сегодняшний день известен ряд соединений, которые могутвыступать в роли вторичных посредников между рецепторами субсинаптической мембраны и соответствующими биохимическими процессамиклетки.1) аденилат циклаза (АЦМФ);2) гуанилат циклаза (ГЦМФ);3) инозитол 3 фосфат;4) фосфолипаза С;5) Са++ .50Современные представления о механизмах передачи возбуждения в синапсе.1) ПД распространяется по нервному волокну к пресинаптической области.2) Изменение проницаемости мембраны пресинаптического образования кионам Са++ и поступление Са++ в пресинаптическом образовании.3) Движение везикул с активным медиатором пресинаптической области кпресинаптической мембране и выделение медиатора в синаптическующель методом экзоцитоза.4) Движение медиатора к субсинаптической мембране постсинаптическойобласти и взаимодействие с соответствующими рецепторами мембраны.Далее возможны два варианта: 1- либо само взаимодействие медиатора срецептором приводит к активации ионных каналов субсинаптическоймембраны (это имеет место в некоторых холинэргических синапсах; 2 - либовначале активируется вторичный посредник, а затем уже включается цепьбиохимических процессов, приводящая к изменению проницаемости ионныхканалов.
Изменение проницаемости ионных каналов приводит кформированию местных токов и генерации на постсинаптической мембранепостсинаптического потенциала.В зависимости от того по отношению к какому иону меняетсяпроницаемость мембран, возможны два варианта постсинаптическихпотенциалов - возбуждающий, деполяризационный (ВПСП) и тормозной,гиперполяризационный (ТПСП).По своей сути указанные явления представляют собой локальные ответы.В основе ВПСП лежит повышение проницаемости мембраны поотношению к ионам Nа+, а ТПСП- по отношению к ионам К+ и Cl- .
Характерактивности тех или иных каналов определяется химической структуроймедиатора, особенностью рецепторного образования, а также связанного сним вторичного посредника.Например,вадренэргическомсинапсенорадреналинможетвзаимодействовать либо с адренореактивными образованиями, либо с .Взаимодействие с адренореактивными образованиями приводит к тому,что инозитол-3-фосфатактивирует протеинкиназы, что через цепьпромежуточных биохимических реакций приводит к повышениюпроницаемости ионных каналов по отношению к Na+, а это в свою очередьприводит к возникновению ВПСП.Если же норадреналинвзаимодействует с адренорецепорами в качестве вторичного посредникаможет выступать – аденилатциклаза - ЦАМФ, что приводит в конечномсчете к повышению проницаемости ионных каналов по отношению к ионамК+, а это в свою очередь приводит к возникновению ТПСП.В ряде случаев имеются только тормозные медиаторы, взаимодействиекоторых с рецепторами приводит к повышению К+ проницаемости ивозникновению ТПСП.
К таким медиаторам относят гамма амино-масляннуюкислоту и глицин.После взаимодействовия с рецептором, медиатор должен быть удален смембраны. Это осуществляется ферментами, находящимися в синапсе.51Ацетилхолин расщипляется ацетил-холинэстеразой. Для адреналина инорадреналина – такимиферментами являетсякатехолоксиметилтрансфераза (КОМТ) и (МАО) моноаминоксидаза. Продуктырасщепления медиаторов далее либо транспортируются в пресинаптическуюобласть для последующего ресинтеза медиатора, либо удаляются изоколосинаптической области.Регуляция активности синапсов.1) Активность синапсов может регулироваться биологически активнымивеществами. Например, адренэргический синапс может тормозитьсяпростогландином Е.2) Активность синапсов может тормозиться медиаторами антогонистамиНапример, ацетилхолин тормозит адренэргический синапс.4. Понятие о веществах синаптического действия.Ряд химических веществ могут воспроизводить или блокироватьдействие медиаторов.
Вещества, воспроизводящие действие медиаторовполучили название агонистов или меметиков. Вещества, блокирующиедействие медиаторов получили название антагонистов медиаторов илилитиков (см. рис. 7).52Рис.7. Вещества синаптического типа действия.5.1.2.3.4.5.6.7.8.9.Свойства химических синапсов.Одностороннее проведение возбуждения.Способность к синаптической задержке.Способность к суммации возбуждения на постсинаптической мембране.Способность к трансформации возбуждения.Способность к облегчению проведения возбуждения (посттетаническаяпотенциация).Способность к актуализации синапса (проторение проведениявозбуждения через синапс).Повышенная утомляемость синапса.Избирательнаячувствительностькопределеннымхимическимсоединениям.Низкая лабильность по сравнению с другими образованиями.536.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
