izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Простейшие реакции, например отдергивание руки отгорячего предмета, по Р. Декарту можно представить в виде конкретногофизиологического механизма, который обеспечивается нервами и мозгом имышцами. Более сложные проявления нервной деятельности, например,высшие психические функции, согласно Р.
Декарту связаны с богом, и в этойсвязи, они непознаваемы. Данные представления легли в основу одного изфилософских представлений о сущности человека, получившего названиедуализма (двойственный взгляд на природу человека). Термин «рефлекс»,обозначавший отражательный механизм нервной системы был введеннесколько позже чешским ученым И. Прохазкой в 1784 году в «Трактате офункциях нервной системы». Представление о структуре рефлекторной в томвиде, как мы ее представляем сегодня, по существу сформировалось в 19столетии (работы Ч.
Белла и Ф. Можанди). Более того в работах Ч. Белла мынаходим уже представления не только о классической рефлекторной дуге, нои о рефлекторном кольце.Вклад российских ученых в развитие рефлекторной теории.Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внесли представители Российской физиологической школы – И.М.
Сеченов, И.П. Павлов,Н.А. Бернштейн, П.К. Анохин. И.М. Сеченов в 1863 году выпустил в светкнигу «Рефлексы головного мозга», в которой впервые попыталсяпреодолеть дуализм Р. Декарта. Он высказал революционную для тоговремени мысль о том, что в основе всех проявлений деятельностицентральной нервной системы, включая высшие психические явления, лежатрефлексы. Однако, как позже писал И.П. Павлов, это представление былосугубо «теоретическое, в виде физиологической схемы», не имевшееэкспериментального физиологического обоснования.
Павловский этапразвития рефлекторной теории ознаменовался разработкой объективногометода изучения функций головного мозга, метода условных рефлексов.Этот метод позволил перевести ряд гипотез, выдвинутых И.М. Сеченовым, вплоскость экспериментально обоснованных теорий. Кроме того, И.П.
Павловсформулировал три основных принципа рефлекторной теории. РаботыН.Бернштейна и П.К.Анохина обогатили рефлекторную теориюпредставлением о механизме обратной связи. Таким образом, к середине 2059столетия сформировалось представление о рефлексе как механизме иструктуре рефлекторной дуги (см.рис. 3).Рис. 3 Схема рефлекторной дуги спинального соматического рефлексаОбозначения: 1 – чувствительный рецептор; 2 – чувствительный(афферентный нейрон); 3 – вставочный ассоциативный нейрон; 4 –исполнительный (эффекторный) нейрон; 5 – исполнительный орган; 6 –обратная связь.
Пунктирной линией обведен нервный центр.Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражитель при участиицентральной нервной системы в ответ на возбуждение рецепторов.Принципы рефлекторной теории:1. Принцип детерминизма (принцип причинности). Этот принципподчеркивает значимость раздражителя как фактора являющегосяпричиной возникновения рефлекса. Без действия раздражителя не можетвозникнуть рефлекторный ответ.2.
Принцип единства структуры и функции. Этот принцип подчеркиваетединство структуры рефлекторной дуги и ее функции. При нарушениицелостности любого звена рефлекторной дуги возникает нарушениерефлекса.603. Принцип единства анализа и синтеза в рефлекторном механизме. Анализ– разделение целого на части. Синтез – формирование целого изотдельных частей. Простейший анализ в рефлексе реализуется на этапевзаимодействия рецептора с адекватным раздражителем. Говоря другимязыком, рецептор из целостного окружающего мира «вычленяет» толькоте раздражители, взаимодействовать с которыми он приспособлен ходомэволюционного процесса. Рецептор преобразует энергию раздражителя вэнергию универсального носителя информации в нервной системе(потенциал действия).
Потенциал действия при помощи афферентногонейрона распространяется в нервный центр, где и осуществляется синтез,объединение различных сигналов. Под нервным центром понимаютсовокупность нейронов, расположенных в центральной нервной системе,которые обеспечивают реализацию того или иного рефлекса.4. Принцип обратной связи. Этот принцип отражает роль обратной связи вреализациимеханизмовнервно-рефлекторнойрегуляциифизиологических функций. Обратная связь – это механизм,обеспечивающий информацией о состоянии исполнительного органанервные центры.
Различают положительные и отрицательные обратныесвязи. Положительная обратная связь усиливает процесс, протекающий внервном центре. Отрицательная обратная связь ослабляет процесс,протекающий в нервном центре.Классификация рефлексов1. Классификация по критерию наследования. По этому критерию рефлексыделят на врожденные (видовые) и приобретенные (индивидуальные).Последнюю группу рефлексов И.П.Павлов назвал условными рефлексами.2. Классификация по биологической значимости.
По этому критериюрефлексы делят на пищевые, питьевые, оборонительные и т.д.3. Классификация по тому, где в центральной нервной системе находитсянервный центр рефлекса. По этому критерию рефлексы делят на рефлексыспинного мозга (спинальные), рефлексы продолговатого мозга(бульбарные), рефлексы среднего мозга (мезенцефальные) и т.д.4. Классификация по характеристике отдела нервной системы, которыйформирует исполнительную часть рефлекса. По этому критериюрефлексы делят на соматические и вегетативные (автономные).5. По времени протекания рефлексы делят на быстро реализующиеся(фазные) и длительно реализующиеся (тонические).6.
По характеристике исполнительного органа рефлексы делят надвигательные, секреторные, сердечные, сосудистые и т.д.7. По отношению к раздражителю, вызвавшему рефлекс, рефлексы делят наположительныеиотрицательные.Положительныерефлексыобеспечивают сближение с раздражителем. Отрицательные рефлексыобеспечивают, либо удаление от раздражителя, либо препятствуютсближению с ним.618.Лекция № 8НЕРВНЫЙ ЦЕНТР И ЕГО СВОЙСТВА.
КООРДИНАЦИЯДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ.План лекции.1. Понятие «нервный центр». Две тенденции во взглядах на нервный центр.2. Свойства нервных центров.3. Координация в нервной системе, роль торможения в механизмахкоординации.4. Виды торможения в центральной нервной системе.5. Принципы координации.Исторически сложились два подхода к трактовке понятия нервный«центр»: узколокалистический и широкий.Узколокалистический подход к трактовке понятия «нервный центр»связан с работами известного французского физиолога М. Флуранса (1842)(M.
Flourense, 1842), который показал, что нервный центр, обеспечивающийнервно-рефлекторную регуляцию дыхания у птиц находится впродолговатом мозге. Аналогичную точку зрения высказывал нашРоссийский ученый Н.А. Миславский, (1885). В соответствии спредставлениями ученых, придерживающихся узколокалистическоговзгляда, «нервный центр» – это совокупность нейронов, локализованных вопределенном участке центральной нервной системы и обеспечивающихреализацию конкретного рефлекса.Широкое толкование понятия «нервный центр» связано с работамироссийской физиологической школы (И.П.
Павлов, 1923; П.К. Анохин, 1968и некоторых других). В соответствии с представлениями ученых,придерживающихся этого направления, «нервный центр» – это совокупностьнейронов, представленных на различных этажах центральной нервнойсистемы, взаимосвязанных между собой для обеспечения регуляции какойлибо физиологической функции. В качестве примера рассмотрим«дыхательный нервный центр». Исполнительными органами в системевнешнего дыхания являются дыхательные мышцы, обеспечивающиеизменение объема грудной клетки.
К таким мышца относят диафрагму инаружные косые межреберные мышцы. Мотонейроны, иннервирующиеданные группы мышц находятся в спинном мозге. Следовательно, обсуждаяпонятие «дыхательный нервный центр» мы должны упоминать Данныегруппы нейронов. Вместе с тем, мотонейроны спинного мозга находятся подконтролем нейронов «собственно дыхательного центра», находящегося впродолговатом мозгу. Мотонейроны продолговатого мозга, водящие в состав«дыхательного нервного центра», в свою очередь контролируются62нейронами Варолиева моста («пневмотаксический дыхательный центр»),гипоталамических центров, центров коры больших полушарий.Перечисленные выше нервные центры различных уровней ЦНС находятся вовзаимодействии, иерархически организованы, оптимально обеспечиваярегуляцию дыхания.Первый подход к трактовке понятия «нервный центр» в большей степенииспользуется в неврологии, для топической диагностики повреждения техили иных нервных центров.
Второй подход используют специалисты вобласти физиологии для объяснения механизмов регуляции физиологическихфункций. Однако, не зависимо от варианта определения нервный центр –совокупность взаимосвязанных между собой нейронов, имеющих множествосинапсов, различные физиологические свойства, коллатерали и «нейронныеловушки». Данные обстоятельства и привели к формированию у нервныхцентров множество разнообразных свойств.Свойства нервных центров.1.
Одностороннее проведение возбуждения. Данное свойствообусловлено наличием большого количества синаптическихконтактов, а синапсы проводят возбуждение только в одномнаправлении.2. Наличие в синапсах феномена центральной задержки проведениявозбуждения. Это свойство также обусловлено наличием в нервномцентре большого количества синапсов.3. Способность нервных центров к суммации возбуждения.Различают два возможных варианта суммации: временная илипоследовательная суммация и пространственная суммация.
Нарисунке 1 А представлены взаимоотношения процессов возбужденияпри последовательной (временной) суммации, на рисунке 1 Б – припространственной суммации.63Рис. 1 Взаимоотношения процессов возбуждения при А – пространственнойсуммации,В – последовательной (временной).Р – афферентнаяимпульсация , АР – Потенциал на аксоне нейрона.При последовательной суммации возбуждение в виде потенциаловдействия в нервный центр поступает о одному афферентному входу.
Поэтомуна постсинаптических мембранах синапсов нервных клеток нервного центрапроисходитпоследовательноевозникновениепостсинаптическихпотенциалов, которые и суммируются, доводя мембранный потенциалклеток, в отдельные моменты времени, до критического уровнядеполяризации и возникновения потенциала действия.При пространственной суммации нервный центр выступает как объемноеобразование, возбуждение к которому поступает по различным афферентнымвходам (см. рисунок 2).
В этой связи на нейронах нервного центра возникаеткомплекспостсинаптическихпотенциалов,которыеинициируютвозникновение местных токов в соме нейрона и последующую генерациюпотенциала действия на аксонном холмике.4. Высокая чувствительность к химическим соединениям.Это свойство связано со сходством химического строениятех или иных химических соединений и медиаторов. Поэтому указанные соединения могут менять состояние постсинаптических мембран нейронов, входящих в составнервных центров.5. Наличие в нервных центрах эффекта посттетаническойпотенциации. Увеличение эффективности проведения возбуждениячерез нервный центр в связи с наличием преды-дущего возбуждения.Эффект объясняется потенциацией возбуждения в синапсах, в связи снакоплением в пресинаптических терминалях ионов кальция.6.