izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Суммарную разность потенциалов междуповерхностью клетки и ее содержимым можно рассчитать на основанииуравнения Гольдмана:Е= (R×Т/ F)×Ln (PК+н+ PNa+ H + PCl -в ) / ( PK В + Pa Na H + P Cl- н),где Е – разность потенциалов; R – газовая постоянная; Т – абсолютнаятемпература; F – число Фарадея, P – константы проницаемости длясоответствующих ионов (н- на поверхности мембраны клетки, в – внутриклетки).Представленные выше механизмы МПП отражают так называемую“ионную” его компоненту. В последнее время показано, что еще один факторпринимает участие в формировании электрогенеза в состоянииотносительного физиологического покоя.
Речь идет о “метаболической”компоненте. Ее роль играет “натрий – калиевый насос”. Элементами насосаявляются: натрий-калиевая АТФаза, АТФ-АДФ, макромоллекула, встроеннаяв структуру мембраны и транспортируемые катионы. Указанный механизмработает таким образом, что при транспортировке двух ионов калия внутрьклетки одновременно за ее пределы переносится три иона натрия. Данноеобстоятельство приводит к еще большему увеличению положительногозаряда поверхности мембраны клеток.4. При воздействии на клетку раздражителем в последней возникаетвозбуждение. В зависимости от силовых характеристик раздражителявозможны два варианта возбуждения: местное и распостраняющееся.
Однимиз проявлений местного возбуждения в клетке является локальный ответ.Локальным ответом называется такое колебание мембранного потенциала27клетки, которое возникает при действии раздражителя, составляющем посиле от 50% от порога возбудимости и до его достижения. Если величинараздражителя становится пороговой или надпороговой, в раздражаемойклетке генерируется потенциал действия. Потенциал действия – это быстроеколебание мембранного потенциала возбудимых клеток, возникающее, какотмечалось выше, в условиях действия раздражителей пороговой инадпороговой величины (рис.2).При генерации потенциала действия выделяют следующие временныеотрезки:1 – период латентного дополнения, соответствует времени генерациилокального ответа;2 – период генерации высоковольтного пика, или собственноПД;3 - период генерации следовых процессов = “хвост” ≠ПД.Рис.2 Форма кривой потенциала при рапространяющемся возбуждении(внутриклеточное отведение).
1. Период покоя;; 2. – Медленнаядеполяризация; 3.-4 – высоковольтный пик (быстрая деполяризация иреполяризация);5.-следоваядеполяризация;6.следоваягиперполяризация.В самой же кривой различают локальный ответ (ЛО), высоковольтныйпик (ВП) с моментами перехода через нулевой уровень – инверсией (И) иреверсией (Р) и следовые процессы – следовая деполяризация и следоваягиперполяризация.28КУД – критический уровень деполяризации (уровень мембранногопотенциала клетки, при достижении которого генерируется потенциалдействия). Процессы, связанные с уменьшением исходной разностипотенциалов, носят название деполяризации, а с ее востановлением –реполяризации.Сравнительные характеристики локального ответа и потенциаладействияХАРАКТЕРИСТИКА ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯОтношениераздражителямк Возникает при действиираздражителей, составляющих 50 % от порога и доего достижения.в “законом силы”Реализуетсясоответствии сСпособностьксуммацииВозбудимостьПроводимостьРаспространяетсяПроницаемостьпоотношению к ионамNa+Проницаемостьпоотношению к ионамK++Возникает при действиипороговых и надпороговыхраздражителейзаконом “все или ничего”-повышаетсяповышаетсяс затуханиемповышаетсяуменьшаетсяуменьшаетсябез затуханиявначале повышается,затем понижаетсяне меняетсяповышаетсяреполяризацииапри5.
В соответствии с современными представлениями механизм генерации ПДсвязан с изменением ионной проницаемости мембраны. При действиираздражитея на возбудимую клетку изменяется проницаемость мембраны поотношению к иону натрия. В силу того, что Na больше за пределами клетки,возникает входящий натриевый ток. Это, в свою очередь, приводит кпонижению исходной разности потенциалов. Если действовал подпороговыйраздражитель, колебание мембранного потенциала не достигаеткритического уровня деполяризации (локальный ответ). Если жераздражитель пороговый или надпороговый, колебание мембранногопотенциала достигает критического уровня и, в связи с этим, генерируетсявысоковольтный пик.
Формирование переднего фронта высоковольтногопика связано с еще большей проницаемостью мембраны по отношению киону Na+ , тогда как заднего фронта – повышение мембранного потенциалапо отношению к иону K+. Поскольку ион К является преимущественновнутриклеточным элементом, его ток является выходящим, что приводит вначале к уменьшению сложившейся к этому моменту разности потенциалов,29а затем и формированию разности потенциалов, соответствующей исходнойвеличине.Механизм изменения проницаемости мембраны по отношению кразличным ионам связан с наличием в мембране специальных образований,получивших название ионных каналов.В последние годы показано, что в мембранах возбудимых клетокимеются специфические (селективные) натриевые, калиевые, хлорные икальциевые каналы, т.е. каналы, избирательно пропускающие только ионыNa+, K+, Cl-, Ca++.
Эти каналы обладают воротными механизмами:активационными и инактивационными и являются потенциалзависимыми.Воротный механизм – это белковая молекула, имеющая радикальную группу,которая выступает в просвет канала. Положение такой молекулы поотношению к просвету канала определяет его состояние. Кроме указанноготипаканалов,имеютсятакназываемыенеспецифические(потенциалнезависимые) каналы, не имеющие воротных механизмов.В воротном механизме принято различать активационные ворота иинактивационные (рис.3).Рис.3. Схема структуры селективных каналов мембраны.А – состояние относительного покоя;В – состояние возбуждения;С – состояние инактивации.Неспецифические каналы не имеют воротных механизмов.
В этойсвязи они всегда проницаемы для всех ионов, а ток через них определяетсяконцентрационными градиентами.6. Как отмечалось выше, при генерации потенциала действия в возбудимыхклетках возбудимость в целом меняется неоднозначно, хотя генерациясобственновысоковольтногопикасопровождаетсяснижением30возбудимости. На рис. 4 представлены соотношения между изменениямимембранного потенциала при возбуждении и возбудимостью клетки.Рис. 4 Соотношения между изменениями мембранного потенциала привозбуждении и возбудимостью клетки.Лекция № 5ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИПлан лекции1.
Виды мышечной ткани в организме человека, ее физические ифизиологические свойства. Сравнительная характеристика поперечнополосатой и гладкой мышечной ткани.2. Двигательная единица. Классификация.3. Современные представления о механизме мышечного сокращения.4. Виды и режимы мышечного сокращения. Теория тетаническогосокращения.5. Утомление в мышечной ткани.1.
Виды мышечной ткани в организме человека, ее физические ифизиологическиесвойства.Сравнительнаяхарактеристикапоперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани.Одним из наиболее распространенных проявлений возбуждения ввозбудимых тканях является изменение длины – сокращение. В основе31способности к изменению длины лежит свойство сократимости. Наиболеевыражено это свойство в мышечной ткани.Различают поперечно-полосатую и гладкую мышечную ткань. Гладкаямышечная ткань представлена во внутренних полых органах: мышечном слоестенки сосудов, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, матки инекоторых других.
Поперечно-полосатая мышечная ткань составляет основускелетныхмышц.Особойразновидностьюпоперечно-полосатоймускулатуры является сердечная мышца. Физиологические особенностисердечной мышцы мы будем рассмат-ривать в четвертом семестре приизучении системы кровообращения.Поперечно-полосатая мышечная ткань опорно-двигательногоаппаратаЛюбая скелетная мышца состоит из 3-х типов мышечных волокон:- быстрых, фазических мышечных волокон. В связи с относительнонизким содержанием в указанных волокнах пигмента миоглобинаданные волокна называют белыми;- медленных, тонических мышечных волокон. В связи с относительновысоким содержанием в данных волокнах миоглобина, и в связи сособенностью окраски, данные мышечные волокна называюткрасными;- волокон-рецепторов.Основная функция первых двух групп волокон состоит в изменениидлины мышц: формирование мышечного тонуса и различных вариантовбыстрых (фазических) сокращений.
Первые две группы мышечных волоконобъединяют в группу экстрафузальных мышечных волокон. У волоконрецепторов есть название-синоним – интрафузальные мышечные волокна.На сегодняшней лекции мы рассмотрим особенности строения ифизиологических свойств экстрафузальных волоконВыделяют физические и физиологические свойства мышечной ткани.
Кфизическим свойствам мышечной ткани относят вязкость, эластичность,пластичность. К физиологическим – раздражимость, возбудимость,лабильность, проводимость.Физические свойства мышц1. Растяжимость – способность менять длину под влиянием приложеннойсилы;2. Эластичность – способность мышцы восстанавливать первоначальнуюформу после прекращения действия сил, вызывающих ее деформацию;3. Сила мышц – максимальный груз, который мышца способна ещеприподнять;4. Работа мышц – произведение поднимаемого груза на высоту подъема.Измеряется в кгм.А = Р х Δh, где А – работа выполненная мышцей, Р – вес груза,Δh – высота, на которую поднят груз.Максимальный объем выполненной мышцей работы отмечается присредних величинах нагрузки (см.
рис. 1).32Рис.1 Объем выполненной работы мышцей в зависимости от величиныгрузаСтроение соматической поперечно-полосатой мышечной тканиСкелетная поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из мышеч-ныхволокон диаметром от 10 до 100 микрон и длиной от 5 до 400 мм. Каждоемышечное волокно содержит до 1000, а в ряде случаев и болеесократительных волокон – миофибрил, толщиной от 1 до 3 микрон. Каж-даямиофибрила состоит из множества толстых и тонких нитей – миофиламентов (соотношение тонких и толстых нитей 2 : 1).
Каждое мышеч-ноеволокно поперечно-полосатой мускулатуры содержит большое количествоядер и представляет из себя симпласт. Толстые нити состоят из белкамиозина, а тонкие – актина. Кроме того в состав тонких нитей входят ещебелки тропонин и тропомиозин, формирующими с актомиозином единыйрегуляторныйкомплекс.Миозиновыенитиимеютпоперечноориентированные мостики, которые участвуют в механизмах взаимодействияактиновых и миозиновых нитей (см. рис. 2).Наряду с миофибрилами в саркоплазме мышечных волокон имеетсясистема канальцев – саркоплазматический ретикулум, имеющих расширенияв области биологической мембраны мышечного волокна (цистернысаркоплазматического ретикулума). В цистернах саркоплаз-матическогоретикулума депонируются ионы кальция – Са++. Мембрана мышечноговолокна в области прилежания цистерн имеет характерную форму – формубуквы Т (см.рис.