izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 7
Текст из файла (страница 7)
2). Поскольку участок биологической мембранысаркоплазмы и цистерны саркоплазматического ретикулума связаны единойфункцией, этот комплекс получил название Т-системы.Особенности гладкомышечной тканиГладкомышечные клетки распределены в стенках внутренних органов –сосудах, органах желудочно-кишечного тракта, мочевом пузыре,мочевыводящих путях, матке.Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму длиной от 50до 400 микрон и толщиной от 2 до 10 микрон и содержат одно ядро.33Сократительные элементы также, как и в скелетной мускулатуре представлены миофиламентами, содержащими актин, миозин и регу-ляторныебелки.
Однако, в отличие от скелетной мускулатуры в гладкомышечнойткани миофиламенты расположены беспорядочно, что и не приводит квозникновению поперечной исчерченности. В гладкомышечных клеткахслаборазвит саркоплазматический ретикулум, поэтому ионы Са++депонируютсявцитоплазмеклеток.Особенностьюмиозинагладкомышечной ткани является его низкая АТФазаная активность, чтоприводит к медленному скольжению нитей актина и миозина по отношениюдруг друга.
В этой связи гладкомышечная ткань характеризуется медленной,тонической формой мышечного сокращения.Рис. 2 Схема Т-системы скелетного мышечного волокнаКроме того, это приводит к низкой энергозатратности сокращения, поэтому вгладкомышечной ткани утомление развивается медленнее, чем впоперечнополосатой ткани скелетных мышц. Между отдельными клеткамигладкомышечной ткани имеются специальные образования – нексусы(разновидности электрических синапсов), позволяющие возбуждению в виде34биоэлектрического процесса достаточно быстро распространяться по ткани.Следует добавить, что гладкомышечные клетки способны переходить изсостояния относительного покоя в состояние возбуждения без внешнихвоздействий, т.е. обладают свойством автоматии.
Сравнительнаяхарактеристика скелетных и гладких мышц представлена в таблице 1.Таблица 1СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙИ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНЕЙПоперечно-полосатыеВеретена гладкой мышечной№мышечные клеткитканип/п1.Входят в состав опорно-двига- Формируютоболочкительного аппарата.внутренних органов.2.Имеют быстрое колебание Имеют медленное изменениемембранного потенциала при мембранного потенциала привозбуждении.возбуждении.3.Не обладают способностью к Обладаютспособностьюкрегенрации.регенерации и восстановлению.4. Иннервируются соматической Иннервируютсяавтономнойнервной системой.нервной системой.5. Причинойвозбуждения Причиной возбуждения являетсяявляетсявозбуждение возбуждениеавтономноймотоней-ронов соматической нервной системы или в самихнервнойсистемыи гладкомышечных клетках враспространение в объеме связи с наличием свойства автодвигательной единицы.матии.Распространениевозбужденияприпомощи6. Обладают способностью к нексусов.быстрым,фазическим Обладаютспособностьюксокращениям (белые волокна) медленным, тоническим сокраи медленным тоническим щениям.сокращениям(красные7.
волокна).Неимеютпластического Обладаютспособностьюк8. тонуса.пластическому тонусу.Необладают Обладают чувствительностью кчувствительностьюк биологически-активнымбиологически-активнымвеществам и их аналогам.веществам и их аналогам.2. Двигательная единица. Классификация.Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань иннервируетсясоматической нервной системой.
Нейроны соматической нервной системы,иннервирующие скелетную мускулатуру, называются мотонейро-нами.35Мотонейроны, иннервирующие белые мышечные волокна называются альфа1мотонейронами (α1-мотнейроны), мотонейроны, иннервирующие красныемышечные волокна называются альфа2 мотонейронами (α2-мотнейроны).Один мотонейрон, как правило, иннервирует достаточно много мышечныхволокон (от 12 до 2500).Вместе с иннервирующим их мотонейроном мышечные волокнасоставляют двигательную или нейромоторную единицу. Двигательныеединицы, участвующие в обеспечении тонких движений содержат от 12 до 15мышечных волокон. К таким нейромоторным единицам относятся, например,двигательные единицы мышц кистей рук.
Двигательные единицы,участвующие в обеспечении грубых движений содержат от 1500 до 2500мышечных волокон. К таким двигательным единицам относят, например,нейромоторные единицы мышц нижних конечностей, глубоких мышц спины.В соответствии с составом двигательных единиц их делят на 3 группы:I – медленные, неутомляемые двигательные единицы;IIА – быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы;IIБ – быстрые, легко утомляемые двигательные единицы.I – медленные, неутомляемые двигательные единицы.Состоят из мелких α2-мотнейронов и красных, тонических мышечныхволокон. Данные двигательные единицы характеризуются высокойвозбудимостью, т.е. данные нейромоторные единицы переходят в состояниевозбуждения при относительно низкой частоте разрядов потенциаловдействия нервных клеток.
Красные мышечные волокна, входящие в составданных двигательных единиц, характеризуются хорошо развитой капилярнойсетью, что позволяет им поддерживать длительное возбуждение.IIА – быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы.Состоят из α1-мотнейронов и белых мышечных волокон. Также как и впредыдущей группе характеризуются хорошо развитой капилярной сетью.Мышечные волокна для воспроизводства энергии используют как аэробные,так и анаэробные процессы.
По уровню возбудимости относятся к группесредневозбудимых двигательных единиц.IIБ – быстрые, легко утомляемые двигательные единицы.Состоят из α1-мотнейронов и белых мышечных волокон. Из представленных трех групп двигательных единиц характеризуется самой низкойвозбудимостью и вместе с тем, максимальной амплитудой мышечногосокращения.
Биохимической особенностью данной группы двигательныхединиц является способность их мышечных волокон извлекать энергию длясвоих нужд за счет анаэробных процессов, т.е. без участия кислорода.Из представленной выше классификации следует, что нейромоторныеили двигательные единицы обладают неодинаковой возбудимостью. Этообстоятельство приводит к тому, что при увеличении силы раздражителя,наносимого на мышцу количество, вовлеченных в процесс возбуждения36двигательных единиц увеличивается, что закономерно приводит кувеличению амплитуды мышечного сокращения. Данная закономерностьназывается «Законом силы». «Закон силы» формулируется следующимобразом: «Амплитуда сокращения скелетных мышц зависит от силыраздражителя: в определенном диапазоне с увеличением силыраздражителя возрастает амплитуда мышечного сокращения».3. Современные представления о механизме мышечного сокращения.Причиной возбуждения мышечных волокон скелетной мышцы являетсяпотенциал действия, распространяющийся в рамках нейро-моторнойединицы к нервно-мышечным синапсам.Следствием этого являетсявозникновение возбуждающих постсинаптических потенциалов напостсинаптическихмембранахнервно-мышечныхсинапсов.Приопределенных условиях указанные процессы трансформируются впотенциалы действия мышечных волокон, которые распространяются беззатухания по биологической мембране, попадая, в том числе в область Тсистемы.
Следствием этого является изменение проницаемости потенциалзависимых ионных кальциевых каналов цистерн саркоплазматическогоретикулума Т-системы и выход Са++в саркоплазму. Ионы кальциявыступаютвролифактораэлектромеханическогосопряжениябиоэлектрических процессов протекающих в области биологическоймембраны мышечного волокна и механическим процессом скольжения нитейактина и миозина по отношению друг к другу. Точкой приложения ионовкальция являются регуляторные белки тропонин и тропомиозин, которые подвоздействием ионов кальция изменяют свою конфигурация и деблокируютактивные участки актино-миозиновых мостиков, взаимодействие междукоторыми и приводит к укорочению мышечного волокна. Следует добавить,что при открытие активных участков актина и миозина происходитрасщепление молекул АТФ, поскольку активные участки миозина обладаютАТФ-азной активностью.
В результате расщепления АТФ выделяетсяэнергия, которая расходуется в меньшей степени на процесс взаимодействияактиновых и миозиновых нитей, т.е. на укорочение мышечного волокна, но вбольшей степени на процесс на работу кальциевого насоса, удаляющегоионы кальция из зоны взаимодействия с регуляторными белками всаркоплазматический ретикулум с последущим депонированием в цистернахТ-системы. В связи с этим наступает процесс расслабления мышечныхволокон. Данное обстоятельство подчеркивает, что процесс расслаблениямышечной ткани более энергозатратный чем, процесс укорочения мышечныхволокон.4.
Виды и режимы мышечного сокращения.Выделяют три режимы мышечного сокращения:1. Изотонический;2. Изометрический;3. Смешанный (ауксометрический).371. Изотонический режим мышечного сокращения характеризуетсяпреимущественным изменением длины мышечного волокна, безсущественного изменения напряжения. Указанный режим мышечногосокращения наблюдается, например, при поднятии легких и средних помассе грузов.2. Изометрический режим мышечного сокращения характеризуетсяпреимущественным изменением мышечного напряжения, безсущественного изменения длины. Примером может служить изменениясостояния мышц при попытке человека сдвинуть с места предметбольшой массы (например, при попытке сдвинуть с места стену вкомнате).3. Смешанный (ауксометрический) тип мышечного сокращения, наиболеереальный, наиболее часто встречающийся вариант.
Содержит в себекомпоненты первого и второго вариантов в разных соотношениях взависимости от реальных условий окружающей среды.Виды мышечного сокращенияВыделяют три виды мышечного сокращения:1. Одиночное мышечное сокращение;2. Тетаническое мышечное сокращение (тетанус);3. Тоническое мышечное сокращение.Кроме того, тетаническое мышечное сокращение делят на зубчатый игладкий тетанус.1.