izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Одиночное мышечное сокращение возникает в условиях действия намышцу пороговыхили надпороговыхэлектрическихстимулов,межимпульсный интервал которых равен или больше длительностиодиночного мышечного сокращения. В одиночном мышечном сокращениивыделяют три временных отрезка: латентный период, фазу укорочения ифазу расслабления (см. рис. 3).Рис. 3 Одиночное мышечное сокращение и его характеристики.382. Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условияхдействия на скелетную мышцу порогового или надпороговогоэлектрического раздражителя, межимпульсный интервал которого меньшедлительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости отдлительности межстимульных интервалов электрического раздражителя приего воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус.Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньшедлительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равенсумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус.Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсногоэлектрического раздражителя в определенном диапазоне.Если же длительность межимпульсного интервала электрическогораздражителя меньше суммы латентного периода и фазы укорочениявозникает гладкий тетанус.
При этом амплитуда гладкого тетануса большеамплитуды и одиночного мышечного сокращения и зубчатого тетаническогосокращения. При дальнейшем уменьшении межимпульсного интервалаэлектрического раздражителя, а следовательно при увеличении частоты,амплитуда тетанических сокращений возрастает (см. рис. 4).Рис. 4 Зависимость формы и амплитуды тетанических сокращений отчастоты раздражителя.Однако, указанная закономерность не носит абсолютного характера:при определенном значении частоты вместо ожидаемого повышенияамплитуды гладкого тетатнуса отмечается феномен ее снижения (см. рис.
5).Указанный феномен был впервые обнаружен Российским ученым Н.Е.Введенским и был назван пессимумом. В основе пессимальных явлений помнению Н.Е. Введенского лежит механизм торможения.39Рис. 5. Зависимость амплитуды гладкого тетанусараздражителя. Обозначения те же, что и на рисунке 5.отчастотыМеханизмы тетанического сокращенияОдной из наиболее распространенных теорий тетаническогосокращения является теория предложенная в 19 веке известным немецкимфизиологом Гермоном Гельмгольцем.
Эта теория получила название «Теориясуперпозиции»(«Теориисуммации»).СогласнопредставлениямГ.Гельмгольца тетанус возникает в результате суммации механическихпроявлений изменения длины скелетных мышц. Если суммацияпоследующего изменения длины мышцы с предыдущим происходит вусловиях, когда мышечное волокно находится в фазе расслабления,возникает зубчатый тетанус. Если же суммация происходит в условияхпопадания каждого последующего стимула на мышечное волокно,находящееся в фазе укорочения, возникает гладкий тетанус (см.
рис. 6).40Рис. 6. Суммация мышечных сокращений при возникновении тетанусаФизиологическая основа возможности суммации мышечныхсокращений при действии относительно высокочастотных электрическихраздражителей становится ясной при рассмотрении соотношений междуизменением длины мышечного волокна в условиях одиночного мышечногосокращения, изменением мембранного потенциала и ее возбудимости (см.рис.
7).41Рис. 7 Соотношение между изменением длины мышечного волокна вусловиях одиночного мышечного сокращения, изменением мембранногопотенциала и ее возбудимости.Как следует из представленных соотношений,колебаниемембранного потенциала при возбуждении мышечного волокна завершаетсяв течение латентного периода одиночного мышечного сокращения.
К этомуже моменту мышечное волокно полностью восстанавливает своювозбудимость. В связи с эти оно способно полноценно возбуждаться,проявлением чего является полноценное дополнительное изменение длинымышечного волокна, которое может суммироваться с предыдущим.5. Утомление в мышечной тканиУтомление – это временное состояние возбудимых образований,которое возникает в результате длительной или интенсивной работы исвязано с истощением энергетических и пластических ресурсов, которыенеобходимы для возбуждения и специфической деятельности. Дляустранения данного состояния необходимо восстановление ресурсоввозбудимых образований, которое требует времени. В связи с истощениемэнергетических ресурсов в возбудимых тканях нарушается работаэнергозатратных транспортных механизмов, что приводит к накоплению втканях продуктов метаболизма, нарушению ионной асимметрии,характеризующей работоспособную клетку.
В мышечной ткани утомлениехарактеризуется снижением количества АТФ, увеличением количества АДФ,остатков фосфорной кислоты, молочной кислоты, ионов СА++. Утомление вскелетных мышцах проявляется в увеличении латентного периода,увеличением фазы расслабления, а в ряде случаев в возникновенииостаточного укорочения (контрактуры), которое связано с накоплением всаркоплазме Са++ и затрудненим разобщения активных участков актина имиозина.42Лекция №6Физиология синаптической передачи1.2.3.4.5.6.План лекции.Понятие синапса.
История развития представлений о синаптическойпередаче.Классификация синапсов.Современные представления о структуре химического синапса имеханизмы передачи сигналов в нем.Понятия о веществах синаптического действия.Свойства химических синапсов.Структура и свойства электрических синапсов.1. Понятие синапса. История развития представлений о синаптическойпередаче.Синапсомназываютобразование,обеспечивающеепередачувозбуждения от одной структуры к другой. Термин синапс (synapsis- греч.соединение, связь, застежка) ввел известный английский нейрофизиологЧарльз Шерингтон (1897) для обозначения гипотетического образования илиобласти, специализирую-щегося на обмене сигналами между клетками.Следует отметить, что в это время господствовала гипотеза о передачиинформации с помощью биоэлектрических импульсов.
Поэтому понятие,введеное Ч. Шерингтоном, обозначало место контакта между клетками,обеспечивающего передачу электрического импульса.Истоки представлений о возможной химической передаче возбуждения снерва на мышцу уходят корнями к исследованиям великого французскогофизиолога К. Бернара (1850,1856).Исследуя механизм действия стрельного яда индейцев (кураре), К.Бернаробнаружил, что у животного, парализованного этим ядом, уменьшается каквозбудимость мышц, так и проводимость иннервируемых эти мышцы нервов.На основании этих данных К. Бернар предположил, что кураре действуетна нервные окончания, находящиеся в толще мышцы. Однако, исследованияК. Бернара в то время не привели к формулировке представлений охимической природе передачи возбуждения в нервно-мышечном соединении.Впервые такую мысль сформулировал английский физиолог Т.Р.
Элиот(1904). Эта гипотеза базировалась на сходстве действия адреналина наизолированное сердце и раздражение симпатических нервов. Однако, тем неменее не была воспринята его современниками.Прямое доказательство тому, что при раздражении блуждающих нервоввыделяется химическое соединение, оказывающее аналогичное действие наизолированное сердце, было получено в работах австрийского фармакологаО. Леви (1921-1926).43В утверждении принципа химической передачи в синапсах, большую рольсыграли работы российских ученых - А.Ф. Самойлова, А.В.
Кибякова, А.Г.Гинецинского.Исследуя температурную зависимость процесса перехода возбуждения снерва на мышцу, А.Ф. Самойлов нашел, что она имеет высокийтемпературный коэффициент, что в большей степени подчеркиваетхимическую, а не физическую природу процесса распространениявозбуждения.А.В. Кибяков (1933) предположил, что передача возбуждения с помощьюхимических веществ осуществляется не только в нервно-мышечныхсоединениях, но и в соединениях между нервными клетками. Разработавметодику перфузии шейных ганглиев кошки, он показал, что если раздражатьнервные волокна, подходящие к верхнему шейному ганглию, в последнемобразуются химические вещества, способные вызвать возбуждения другихганглиев.Работами Гинецинского (1935) показано, что химические вещества внервно-мышечных синапсах, взаимодействуя с эффекторными клетками,вызывают на небольшом участке мембран изменение мембранногопотенциала, получившего название потенциала концевой пластинки.Наконец, решающую победу в химической природе передачи информациив синапсах принесли исследования английского физиолога Г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
