izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Наличие в нервных центрах последействия. Этот феноменобъясняется наличием в нервных центрах коллатералей,формирующих так называемые «нейронные ловушки» (см.рис. 2).64Рис. 2 Схема нейронной сети нервного центра, участвующая в формированииэффекта последействия (по Лоренте де Но).7. Высокая утомляемость нервных центров.Эта особенностьсвязана с большим количеством химических синапсов в нервныхцентрах, которые характеризуютсявысокой утомляемостью.8. Низкая лабильность нервных центров. Это свойство также связанос большим количеством химических синапсов в нервных центрах,которые характеризуются низкой лабильностью.9.
Высокая чувствительность к недостатку кислорода. В нервнойткани преобладают аэробные процессы, поэтому нервные клеткичувствительны к недостатку кислорода. Особенно чувствительны кдефициту кислорода кортикальные нервные центры (нервные центрыкоры больших полушарий.10.Способность нервных центров к трансформации ритма. Этаособенность объясняется также наличием большого количествасинапсов в нервных центрах, а также особенностямифизиологических свойств нервных клеток.11.
Высокая пластичность нервных центров. Способность нервныхцентров изменять свою специализацию для компенсации функцийповрежденных нервных центров.3. Координация в нервной системе, роль торможения в механизмахкоординации.Координация в нервной системе – это процесс согласования возбужденияи торможения нервных центров, участвующих в реализации тех или иныхрефлексов. Как следует из определения,в механизмах координациипринимает участие торможение.Виды торможения в центральной нервной системе.1. По механизму торможение делят на гиперполяризационное идеполяризационное или первичное и вторичное.2. По локализации торможение делят на пресинаптическое ипостсинаптическое.
Пресинаптическое торможение реализуется внейронных сетях в условиях взаимодействия двух пресинаптическихтерминалей (см. рис. 3).65Рис. 3 Схема отношенийпресинаптического торможения.междунейронамиприреализацииПостсинаптическое торможение реализуется на постсинаптическоймембране. По механизму пресинаптическое и постсинаптическое видыторможения могут быть как первичным, так и вторичным.3. Реципрокное или взаимоисключающее торможение. Нервные центры внервнойсистемемогутнаходитьсявреципрокныхиливзаимоисключающих отношениях. Это означает то, что если возбужденодин из двух центров, находящихся в реципрокных отношениях, товторой – заторможен. Одним из механизмов таких отношений являетсямеханизм реципрокного торможения (см.рис. 4), примером которогоявляется торможение нервных центров мышц-антагонистов, заключаетсяв том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателейодновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочныетормозные нейроны.
Возбуждение вставочных нейронов приводит кпостсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.Если бы возбуждались одновременно центры мышц-сгибателей и мышцразгибателей, сгибание конечности в суставе было бы невозможно.66Рис. 4. Схема отношений между нейронами ЦНС при реализацииреципрокного торможения. Обозначения: 1- возбуждающий (асоциативный)нейрон, 2- тормозный нейрон, 3- возбуждающий (испольнительный) нейрон.4.
Возвратное торможение. Этот вариант торможения впервые описалБ. Реншоу (см. рис. 5) - это такое торможение, при котором тормозныевставочные нейроны (клетки Реншоу) действуют на те же нервныеклетки,которыеихиннервируют.Примеромвозвратногопостсинаптического торможения может служить торможение вмотонейронах спинного мозга.Рис. 5 Схема отношений между нейронами ЦНС при реализации возвратноготорможения. Обозначения: 1- возбуждающий нейрон, 2 – тормозный нейрон.Тормозные нейроны, которые впервые описал американский нейрофизиологБэрдсли Реншоу (1911-1948), характеризуются низкой возбудимостью,поэтому их возбуждение возможно только при большой частоте ПД67поступающих им на вход.
Совершенно очевидно, что в этой ситуациивозвратное торможение выполняет, прежде всего, охранительновосстановительную функцию.5. Латеральное торможение. Данный вид торможения реализуется последующей схеме (см. рис. 6). Тормозные интернейроны (их телавыделены черным цветом) возбуждаются возвратными коллатералямипереключательных сенсорных нейронов: чем сильнее возбужденпереключательный нейрон, тем большее торможение соседнихпереключательных нейронов он вызовет.Рис. 6 Схема отношений между нейронами в ЦНС при реализациилатеральноготорможения.Обозначения:1возбуждающий(переключательный сенсорный) нейрон, 2 – тормозный нейрон, 3 –возбуждающий ( исполнительный (переключательный)) нейрон.Существует классификация тормозных механизмов на основании того, вкаком отделе нервной системы этот механизм реализуется.
По этомукритерию торможение делят на центральное и периферическое.Периферическое торможение впервые в своих исследованиях в 1845году открыли немецкие ученые братья Эрнст и Эдуард Вебер. Они показали,что при раздражении периферической ветви блуждающего нерва,иннервирующей сердце, происходит уменьшение частоты сердечныхсокращений и уменьшение сердечного выброса крови.68Центральное торможение в 1862 году, впервые, было описано в работахИ.М. Сеченова. И.М.
Сеченов проводил исследования на таламическойлягушке. Таламическая лягушка – это лягушка с удаленным конечныммозгом, но сохраненным промежуточным мозгом. Одной из ведущихструктур промежуточного мозга является зрительный бугор (thalamus).Поэтому такая лягушка и получила название таламической. На первом этапеу такой лягушки И.М.
Сеченов исследовал время рефлекса по Тюрку(защитный рефлекс при воздействии на кожу лапки 1% раствором сернойкислоты H2SO4) (рис.7). Затем на зрительный бугор лягушки он помещалкристаллик NaCl и отмечал увеличение времени оборонительного рефлекса.Схему, отражающий механизм центрального торможения можно представитьследующим образом: (см. рис. 8).Рис.7.Опыт проведенный И.М.Сеченовым по выявлению торможения (И.М.Сеченов, 1862). А — двигательный рефлекс на болевой раздражитель; В —раснространснне нервных импульсов от тормозных нейронов ствола мозга кспинному мозгу при наложении кристалла NaCI на область зрительныхчертогов и отсутствие двигательного рефлекса на болевой раздражитель69Рис.
8. Схема взаимоотношений между нейронами при реализациимеханизма центрального торможения.Принципы координации.1. Принцип реципрокной иннервации. Этот принцип подчеркивает важностьмеханизма реципрокных отношений в механизмах координациидеятельности нервных центров.2. Принцип общего конечного пути или «воронки» Ч. Шерингтона. Этотпринцип подчеркивает тот факт, что исполнительных клеток вцентральной нервной системе значительно меньше, чем других.Например, в спинном мозге эфферентные клетки составляют всего лишь3%от всех нейронов. Поэтому в центральной нервной системеотмечается постоянная «борьба» за конечный, исполнительный путь.3. Принцип доминанты. Этот принцип нашел отражение в работахизвестного Российского физиолога А.А. Ухтомского в 30 годы ХХстолетия.Термин«доминанта»означаетглавенствующий,превосходящий.
Этот принцип подчеркивает тот факт, что в центральнойнервной системе можно обнаружить главенствующие на данный моментвремени, доминирующие нервные центры, которые обеспечиваютреализацию тех или иных наиболее важных физиологических функций.70Доминирующие нервные центры могут возникать как на основерефлекторных процессов, так и на основе действия гуморальныхфакторов. Доминирующие нервные центры обладают рядом свойств,которые и обеспечивают им главенствующее положение в ЦНС. К такимсвойствам относят: повышенную возбудимость, повышенную способностьк суммации возбуждения, выраженную способность вытормаживатьактивность других нервных центров, инертность возбуждения.4. Принцип обратной связи.
Этот принцип подчеркивает значимостьмеханизмов обратной связи в согласованной деятельности нервныхцентров (П.К. Анохин, Н.А. Бернштейн и др.).5. Принцип временной связи. Этот принцип подчеркивает рольприобретенных в онтогенезе связей между нерными центрами длясогласованной их деятельности.
Примером «обогащения» механизмовкоординации временными связями может служить акт ходьбы у человека,который формируется у детей в первые 1,5 – 2 года жизни на основеврожденного механизма – так называемого рефлекса «шагания». «Рефлексшагания» – это механизм согласованной активности нервных центров,иннервирующих мышцы антогонисты на конечностях – сгибание однойноги сопровождается разгибанием другой. Схема реализации «рефлексашагания» представлена на рис.
8.Рис. 8. Схема «рефлекса шагания». Обозначения: 1 – афферентая связьот интрафузальный волокон; 2 –аксоны эфферентных нейронов; 4 – musculusflexor, 5 – musculus extensor, P и C – мотонейроны передних рогов спинногомозга.71Описанный спинальный механизм «рефлекса шагания» находится подконтролем вышележащих отделов ЦНС, в том числе коры головного мозга ииспользуется организмом при формировании акта ходьбы.Лекция №9ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙСИСТЕМЫ1.2.3.4.План лекции.Исторические аспекты развития представлений об автономной(вегетативной) нервной системе.Структурно-функциональная организация автономной нервной системы.Сравнительная характеристика вегетативного и соматического рефлексов.Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатическогоотделов автономной нервной системы.Структурно-функциональная организация метасимпатического отделаавтономной нервной системы.Интеграция (объединение) деятельности различных отделов автономнойнервной системы в интересах организма.Исторические аспекты развития представлений об автономной(вегетативной) нервной системе.Под автономной (вегетативной) нервной системой понимают комплексцентральных и периферических нейронных образований, обеспечивающихсогласованную деятельность внутренних органов, с целью приспособленияего к изменяющимся условиям окружающей среды.Первые сведения, касающиеся представлений о структуре и функцияхавтономной нервной системы, связаны с именем известного римского врачаГалена (129 – 199 гг.