izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 13
Текст из файла (страница 13)
н.э.). Именно Гален дал название «симпатический»(единокровный,обеспечивающийсвязь)нервномустволу,располагающемуся вдоль позвоночного столба, описал ходираспространение внутри организма блуждающего нерва (Х пара черпномозговых нервов). Гален полагал, что симпатические нервы обеспечиваютгармонизацию деятельности внутренних органов.Более подробное описание симпатических ганглиев было сделаноанатомом из Падуи (Италия) Андреем Везалием в 16 столетии. А. Везалийвпервые высказал мысль о том, что симпатические нервы обеспечивают связьвнутренних органов с головным мозгом.Значительным этапом формирования представлений об автономнойнервной системе были работы известного французского анатома ФрансуаБиша (1801), который разделил все функции организма на животные(соматические) и органические.
Он полагал, что животная (соматическая)жизнь обеспечивается спинным мозгом, в то время как органическаяподдерживается симпатической узелковой (ганглиозной) системой.72Немецкий анатом И. Рейл (J. Reil) в 1908 году ввел понятие“вегетативная (растительная) нервная система”.Важным этапом развития представлений об автономной нервнойсистеме явились работы английского физиолога Вильяма Гаскела (18471914). Гаскел впервые конкретизировал источники вегетативной нервнойсистемы: черепной отдел, грудопоясничный и крестцовый. Кроме тогоГаскелом было сформулировано положение об антагонистическойсимпатико-парсимпатическойиннервациивнутреннихоргановитрофической функции вегетативной нервной системы. Одновременно с В.Гаскеллом, российский физиолог И.П.
Павлов (1886) высказалпредположение о том, что симпатический и блуждающий нервы оказываютвлияние не только на частоту и силу сердечных сокращений, но и изменяютпитание (трофику) сердечной мышцы. Во многом близкие к современным,представления о структурно-функциональной организации автономнойнервной системы сформировались благодаря работам известногоанглийского нейрофизиолога Джона Ленгли (1852-1925). Благодаря работамД. Ленгли автономную нервную систему разделили на два самостоятельныхотдела симпатический и парасимпатический. Кроме того, он выделил всамостоятельный отдел кишечную систему микро ганглиев (аурбахово имейснеровсое нервные сплетения тонкой кишки).
Последний отделавтономной нервной системы в нашей стране, благодаря работам А.Д.Ноздрачева, называется метасимпатическим отделом.Ограничение во времени не позволяет упомянуть всех ученых, которыевнесли свою лепту в развитие представлений об автономной нервнойсистеме, поэтому позвольте перейти к изложению следующей части нашейлекции.Структурно-функциональная организация автономной нервнойсистемы. Сравнительная характеристика вегетативного исоматического рефлексов.
Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.Автономную нервную систему, как уже отмечалось выше, делят на триотдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический.Симпатический и парасимпатический отделы, также как и соматический,имеют рефлекторную организацию. Вместе с тем, вегетативный рефлексотличается от соматического (см. рис.
1).73Рис. 1 Схемы рефлекторных дуг соматического и вегетативного рефлексов.Обозначения: А – соматический рефлекс; В – вегетативный рефлекс.1- рецептор; 2 – афферентный нейрон; 3 – ассоциативный (вставочный)нейрон; 4 – эффекторный нейрон; 5. –эффектор; 6 – обратная связь;Отличия соматического и вегетативного рефлексов1. Расположение вставочного и исполнительного (эффекторного)нейронов. В соматическом рефлексе ассоциативная и исполнительнаяклетки расположены в сером веществе центральной нервной системы (внашем случае в сером веществе спинного мозга).
В вегетативномрефлексе первая клетка (ассоциативная) расположена в сером веществецентральной нервной системы, вторая – в ганглии (узелке) за пределамицентральной нервной системы. Следствием этого является различныепоследствия перерезки передних корешков для соматических ивегетативныхнервов.Соматическиенервыдегенерируют,перерождаются, тогда как вегетативные нервы не перерождаются, апродолжают выполнять свои функции.2.
Места выхода нервных волокон за пределы ЦНС. Соматическиеволокна покидают ствол мозга, спинной мозг преимущественносегментарно и перекрывают иннервируемые органы в пределах трехсмежных сегментов. Волокна автономной нервной системы покидаютцентральную нервную систему в пределах трех относительноизолированных областях: ствол мозга (средний и продолговатый мозг),грудной, поясничный и крестцовый отделы спинного мозга.3. Распределение волокон соматического и вегетативного нервов напериферии.Волокнасоматическихнервовнапериферии74распределяются преимущественно сегментарно, тогда как волокнавегетативных нервов распределяются преимущественно деффузно.4.
Морфологическая характеристика соматических и вегетативныхволокон. Нервные волокна соматической нервной системы в основномпокрыты миелином, в связи с чем, скорость распро-странениявозбуждения в них достигает 100 – 120 м/сек. Нервные волокнавегетативной нервной системы либо не имеют миелина, либо содержатего в значительно меньшем количестве, чем нервные волокнасоматической нервной системы. В этой связи скорость распространениявозбуждения значительно меньше: 0,5 м/сек – 2 м/сек.Существенные морфологические и нейрохимические отличия имеютсимпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы.Данные отличия выявляются при сравнении эффекторных частей данныхотделов автономной нервной системы (см. рис.
2 и таблицу 1).Таблица 1СРАНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИМПАТИЧЕСКОГО ИПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛОВ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙСИСТЕМЫСравниваемаяПарасимпатическийСимпатический отделхарактеристикаотдел ВНСВНС1.2.1. 1. Локализация нерв Среднийных центров в ЦНС.продолговатыйкрестцовыйспинного мозга.3.мозг, Восьмойшейныймозг, сегмент спинного мозга,отдел грудной отдел спинногомозга,поясничныйотдел спинного мозга.2. Локализация ганг- Внутри и околоорган- Пред- и околопозвоночлиев, в которых рас- ные ганглии.ные ганлии.положены исполнительные нейроны.3. 3. Медиатор ганглио- Ацетилхолин.Ацетилхолин.нарного синапса.4. 4. Эффекторный ре- НикотинНикотинцепторганглионар- чувствителныйчувствительныйного синапса.рецептор.рецептор.5.Медиаторэффекторного синапса.Ацетилхолин.Норадреналин(ацетилхолинкак6.Эффекторныйисключение).рецепторМускаринчувстви- Альфа и бетта адреноисполнительноготельный рецептор (М1, рецепторы.синапса.М2 , М3).75Рис.
2 Схема организации эффекторных частей вегетативной нервнойсистемы организма. Обозначения: СМ спинной мозг; ПМ – продолговатыймозг; АДр- адреналин; N– никотин чувствительные рецепторы; М –мускарин чувствительные рецепторы;Ах – ацетилхолин; НАд –норадреналин; III, VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов (III – nervusoculomotorius; VII – nervus facialis; IX – nervus glossofaringius; X – nervusvagus)Синаптическая организация автономной нервной системыГанглионарные синапсыСинапсы ганглиев как симпатического, так и парасимпатического отделовв качестве медиатора используют ацетилхолин, т.е. являютсяхолинэргическими. Эффекторные рецепторы постсинаптических мембран76чувствительны не только к ацетилхолину, но и алколоиду, выделенному излистьев табака никотину. (Алколоиды – азотсодержащие органическиесоединения природного растительного происхождения, обладающиесвойством оснований.) Поэтому они называются никотин чувствительнымиили Н - репторами.
Особенностью данных рецепторов является то, что ониблокируются ганглиоблокаторами (бензогексонием, пириленом).Физиологические особенности ганглионарных синапсов:1) Значительная синаптическая задержка проведения возбуждения, в 5раз превышающая по длительности аналогичный показательцентральных синапсов;2) Большая длительность постсинаптических потенциалов;3) Выраженная и длительная гиперполяризация.Эффекторные синапсыЭффекторные синапсы парасимпатического отдела автономнойнервной системы.Эффекторные синапсы парасимпатического отдела автономной нервнойсистемы являются холинэргическими, т.е.
в роли медиатора в данныхсинапсахвыступаетацетилхолин.Эффекторныерецепторыпостсинаптических мембран данных синапсов чувствительны не только кацетилхолину, но и к растительному алколоиду, выделенному из красныхмухоморов – мускарину. Поэтому эффекторные рецепторы в данныхсинапсах называют мускарин чувствительными или М - рецепторами. М –рецепторы блокируются препаратами типа атропина. В зависимости отвторичного посредника, обеспечивающего связь активированного рецепторас цитоплазматическими процессами и характера вызываемого в клеткепроцесса, М-рецепторы делят на М1 и М2.
Взаимодействие ацетилхолина сМ1 вызывает в клетке возбуждение, тогда как активация М2 - рецептороввызывает торможение.Эффекторные синапсы симпатического отдела автономной нервнойсистемы.В роли медиаторов эффекторных синапсов симпатического отдела восновном выступают норадреналин и адреналин. Поэтому эти синапсыназываются адренэргическими. Эффекторные рецепторы постсинап-тическоймембраны делят на α и β.
При взаимодействии медиатора с αадренорецепторами в эффекторной клетке возникает возбуждение, а привзаимодействии медиатора с β адренорецептором – торможение.Функциональный антагонизм симпатического и парасимпатическогоотделов автономной нервной системыОсновная масса внутренних органов имеет двойственную иннервацию:симпатическую и парасимпатическую. В соответствии с истори-ческисложившимся взглядом симпатический и парасимпатические отделыавтономной нервной системы находятся в реципрокных отношениях.77Согласно этому взгляду повышение активности одного отдела автономнойнервной системы сопровождается торможением другого. При этом, каксчитал американский физиолог Уолтер Кэннон, активация симпатическогоотдела автономной нервной системы приводит к повышению деятельностифизиологических систем организма и повышению уровня обмена веществ иэнергии.
Указанные сдвиги возникают в условиях действия на организмразличных раздражителей, в т.ч. экстремальных и обеспечивают егоприспособление к изменяющимся условиям. В комплексе данные изменияполучили название эрготропных процессов.В противоположность процессам эрготропного характера, повышениеактивности парасимпатического отдела автономной нервной системы связанос понижением энергетического обмена организма и с переориентацией его наанаболические, запасательные процессы. Другими словами основнойфункцией парасимпатического отдела автономной нервной системы являетсявосстановление ресурсов организма, растраченных в ходе активногоприспособления к изменяющимся условиям окружающей среды. Указанныепроцессы получили название трофотропных. С некоторой долей условностиактивную часть суток (день) можно назвать временем доминированиясимпатического отдела автономной нервной системы, а ночное время, когдачеловек спит – временем «царствования» парасимпатического отделаавтономной нервной системы.