izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 17
Текст из файла (страница 17)
При нарушении синтеза дофамина в нейронах чернойсубстанции, например, при их дегенерации, возникает тяжелоеневрологическое заболевание – болезнь Паркинсона. Болезнь Паркинсонапроявляется в нарушении тонких содружественных движений, функциймимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечныхсокращений или дрожжания (тремора). Этот синдром может бытьликвидирован при введении предшественника дофамина – L –диоксифенилаланина. В покрышке ножек среднего мозга находится парноескопление нейронов, получившее название красного ядра. Красное ядроявляется важным звеном переключения волокон экстрапирамидной системы,идущих от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокон, идущих отмозжечка.
Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало tractusrubrospinalis, заканчивающемуся на α2 и γ мотонейронах IX пластиныспинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древнейшейэкстрапирамидной системы, объедняющей в единую систему регуляторныемеханизмы мозжечка и вестибулярные ядра. В рефлекторной деятельностисреднего мозга принимают участие III пара черепно-мозговых нервов, глазо-95двигательный нерв (n. oculomotorius) и IV пара черепно-мозговых нервов,блоковой нерв (n. trochlearis). III, IV, и VI пары черепно-мозговых нервовмедиальным продольным пучком среднего мозга объединяются в единыйкомплекс регуляции содружественного движения глазных яблок.Голубое пятно среднего мозга.Авдренэргическое образование среднего мозга. Является составнойчастью системы регуляции двигательной активности высших животных ичеловека. Считается что голубое пятно является элементом неспецифическойтормозной системы мозга, имеющего связь со стриополидарной системоймозга.4.
Структурно-функциональная организация мозжечкаМозжечок или малый мозг расположен позади полушарий большогомозга, над продолговатым мозгом и мостом. Мозжечок содержит болееполовины всех нейронов ЦНС, хотя составляет лишь 10% головного мозга.Выделяют три основные структуры мозжечка: древний мозжечок(архиоцеребеллум), старый мозжечок (палеоцеребеллум), новый мозжечок(неоцеребеллум). Древний мозжечок включает фолликуло-нодулярную долюи нижнию часть червя. Старый мозжечок включает верхнюю часть червя,парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок. Новый мозжечок состоит издвух полушарий. Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма.Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральнойнервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные)проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц,сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковыхядер и коры больших полушарий.
В свою очередь мозжечок посылаетимпульсы ко всем отделам центральной нервной системы. С различнымиотделами ЦНС мозжечок связан тремя парами ножек: с помощью нижнихножек мозжечок связан с продолговатым мозгом, средних – с мостом,верхних – средним мозгом. Через верхние ножки мозжечок также связан созрительным бугром, красным ядром среднего мозга, ядрами ствола мозга,ретикулярной формацией. Через средние ножки мозжечок связан с лобнымидолями больших полушарий. Через нижние ножки обеспечивается связь свестибулярными ядрами продолговатого мозга, ретикулярной формацией.Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного илиполного удаления и изучения биоэлектрических явлений.
Последствияудаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиологЛючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения.Последующие исследователи добавили еще несколько симптомов – атаксию,тремор (дрожание), дисметрию (нарушение меры), у человека к тому жеможет наблюдаться дизартрия (нарушение речи).
Безмозжечковая собакастоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательныедвижения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышцсгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированыразмашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за96среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксияобъясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализсигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий.
Собака не можетпопасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызываетсильное противоположное движение. Движения очень утомляют, животное,пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называетсяастенией. С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковойсобаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна.Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фазакомпенсации).
Как показали исследования, компенсация функцийпроисходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору,то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными,соразмерными. Как показали исследования российского физиолога Л. А.Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции.Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта идругие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легкосдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечнаяработа, изменение температуры и др.). При удалении половины мозжечканарушения двигательных функций наступают на стороне операции.
Этообъясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваютсявовсе, либо перекрещиваются 2 раза.5.Структурно-функциональная организация промежуточного мозгаПромежуточный мозг каудально граничит со средним мозгом, арострально переходит в большие полушария конечного мозга. На уровнепромежуточного мозга водопровод расширяется и образует третийжелудочек. Промежуточный мозг включает в себя несколько основныхобразований: зрительный бугор - таламус, подбугорье - гипоталамус,надбугорье – эпиталамус.
С гипоталамусом структурно и функциональносвязана центральная железа внутренней секреции - гипофиз.Зрительный бугор, или таламус, формирует боковые стенки IIIжелудочка и состоит из мощного скопления серого вещества. Зрительныйбугор делят на собственно зрительный бугор и забугорную область илиметаталамус. Основную массу серого бугра составляет таламус. В немвыделяют выпячивание — подушку, кзади от которой имеются двавозвышения — наружное и внутреннее коленчатые тела (они в основномсоставляют забугорную область).Надбугорная область, или эпиталамус, состоит из шишковиднойжелезы - эпифиза и задней спайки мозга.
Эпифиз является железойвнутренней секреции. Гормонпродуцирующими клетками шишковиднойжелезы являются пинеалоциты, выделяющие днем серотонин, а ночью –мелатонин. Периодические колебания уровня мелатонина во многомопределяют суточные биологические ритмы у высших животных и человека.Кроме того, отмечен антогонизм мелатонина с половыми гормонами, что во97многом объясняет причины активизации репродуктивных функцийорганизма в весенне-летний период.Забугорная область — метаталамус, состоящий из наружного ивнутреннего коленчатых тел, имеет отношение к проведению зрительных(наружные коленчатые тела) и слуховых (внутренние коленчатые тела)афферентных импульсов.Зрительный бугор или таламус представляет собой парное скоплениесерого вещества промежуточного мозга.
Нервные центры (ядра) зрительногобугра делят на три группы: специфические, ассоциативные инеспецифические. Специфические ядра зрительного бугра, получающиенервные импульсы от строго определенных афферентных зон и передающиеэти импульсы в соответствующие ограниченные зоны коры (первичныепроекционные зоны), называются проекционными или переключающимиядрами. К ним относятся вентролатеральные ядра. Переключающие ядра длязрительных и слуховых импульсов заложены соответственно в латеральных имедиальных коленчатых телах, прилежащих к задней поверхностизрительных бугров и составляющих основную массу забугорья.Спицефические ядра зрительного бугра принимают участие в анализе ипереработке сигналов всех видов модальностей из внешней и внутреннейсреды перед тем, как они поступят в большие полушария.Неспецифические ядра являются представительством ретикулярнойформации в зрительном бугре.
Они рассматриваются как часть ретикулярнойформации и объединяются под названием неспецифической диффузнойталамической системы. Неспецифические ядра связаны с корой большихполушарий и структурами лимбико-ретикулярного комплекса. Эта системапринимает участие в регуляции уровня возбудимости нейронов коры ииграет определенную роль в сложном механизме формирования эмоций исоответствующих им выразительных непроизвольных движений, мимики,плача и смеха.Ассоциативные ядра, получая потоки нервных имульсов отспецифических ядер, подвергают их обработке и направляют после этого кнейронам ассоциативной коры больших полушарий, где осуществляетсяформирование новых временных связей междк нервными центрами.Подбугорная область (гипоталамус) лежит книзу от зрительногобугра и представляет собой скопление высокодифференцированных ядер,которых насчитывают 32 пары.
Все эти ядра разделяют на три группы:переднюю, среднюю, заднюю. Каждая группа ядер имеет своефункциональное значение. К среднему отделу ядер относятся серый бугор,воронка (инфундибулум) и нижний мозговой придаток — гипофиз.Подбугорная область является интегративным центром, посредствомкоторого происходит сонастройка соматических, вегетативных игуморальных мехнизмов регуляции.
Определенные ядра гипоталамусаобладают нейросекреторными свойствами, т.е. выделяют вещества —гормоны, которые регулируют те или иные функции органов. Эти ядра тесносвязаны с гипофизом — главной эндокринной железой организма. В98нейронах гипоталамуса образуются гормоны, получившие названиелиберинов и стативно, которые, попадая в гипофиз, регулируют выделениетропных гормонов. Кроме того, в гипоталамусе синтезируются эффектрныегормоны окситоцин и вазопрессин, которые аккумулируясь в заднем отделегипофиза, участвуют в регуляции водно-солевого обмена (вазопрессин илиантидиуретический гормон) и активности миометрия матки (окситоцин).Гипоталамус контролирует деятельность всех эндокринных желез, болеедругих — половых желез, щитовидной железы и надпочечников. Ядраподбугорной области принимают участие в регуляции всех видов обменавеществ и терморегуляции (т.е.