izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Торможение может выполнять двефункции:охранительно-восстановительнуюикоординационную.Торможение проявляет себя в снижении амплитуд-ных характеристикпроцессов, увеличении их временных параметров. Торможение можетсмениться возбуждением при изменении условий деятельности тканей.Торможение не требует активации восстановитель-ных процессов дляперехода в процесс возбуждения. Торможение по отношению к процессувозбуждения вторично.Утомление по внешним признакам напоминает торможение.
Оно можетпроявляться в снижении амплитудных характеристик процессов, увеличенииих временных параметров. Вместе с тем, сущность процесса утомленияотличается от процесса торможения.Утомление - это временное снижение рабостоспособности возбудимыхклеток и тканей, возникающее в результате их длительной или интенсивнойдеятельности и связанной с истощением пластических и энергетическихресурсов, накоплением в них различных метаболитов.Для устранения утомления требуется восстановительный периоднеобходимый для удаления метаболитов и восстановления энергетических ипластических ресурсов клеток и тканей.23Лекция № 4.БИОЭЛЕКТРИЧЕСТВО И ЕГО МЕХАНИЗМЫПлан лекции.1.
История открытия биоэлектричества. Токи покоя и действия.2. Мембранный потенциал покоя. Методы регистрации.3. Природа мембранного потенциала покоя.4. Изменение мембранного потенциала при возбуждении (потенциалдействия (ПД)).5. Сравнительная характеристика ЛО и ПД.6.
Современные представления о механизме ПД.7. Потенциал действия и возбудимости клетки.1. Первые научные работы, направленные на изучение «животногоэлектричества», датированы серединой 18 столетия и связаны с изучениемэлектрических органов морских животных (электрический скат, некоторыеглубоководные рыбы). Все эти исследования подготовили благоприятнуюпочву для работ Л. Гальвани, который считается основателемэлектрофизиологии. Само открытие «животного электричества» у лягушексвязано с так называемым «балконным опытом» (1786). Должен отметить,что на первом этапе своей научной карьеры Л.
Гальвани изучал влияниеразличных по природе электрических разрядов на нервно-мышечныйпрепарат и препарат задних лапок лягушек. При подготовке эксперимента онобнаружил любопытное явление: касание препарата задних лапок лягушки,висящего на медном крючке, железных прутьев балкона, сопровождалосьсокращением мышц. Исследователь предположил, что между мышечной инервной тканью препарата существует разность потенциалов: сокращениемышц происходит в результате замыкания электрической цепи, где медныйкрючок и железный прут выступают в роли проводников. Современник Л.Гальвани известный физик А. Вольта трактовал это явление как результатвозникновения постоянного тока в цепи, состоящей из разнородныхметаллов. В роли проводника, по его мнению, выступал препарат.
Сегоднямы знаем, что в данном конкретном случае был прав А. Вольта, однако,дальнейшими экспериментами Л. Гальвани и его ученики доказали, что«животное электричество» существует (второй опыт Л. Гальванисисключением контакта разнородных металлов, опыт К. Маттеуччи с двумянервно-мышечными препаратами, один из которых при возбужденииэлектрическим током служил источником возбуждения для другого).Второй исторический этап развития электрофизиологии связывают сименем выдающегося немецкого физиолога Эмиля Дю Буа-Реймона. В 1841он показал, что при замыкании измерительной электрической цепи междуповрежденныминеповрежденнымучасткоммышцы,можнозарегистрировать электрический ток, названный им «током покоя». Привозбуждении мышцы величина «тока покоя» уменьшалась.
Это колебание«тока покоя» он назвал «током действия». Опыт Э. Дю Буа-Реймона позволялпредположить, что между поверхностью мышечной клетки и ее24протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов.Действительно, при пересечении мышцы мы обеспечиваем в экспериментедоступ к протоплазме мышечных волокон, а помещая в этот участокэлектрод и соединяя его с гальванометром, второй вход которого соединен снеповрежденнымучастком,экспериментатороцениваетразностьпотенциалов между указанными точками. Развитие электрофизиологии в 4050 годы нашего столетия подтвердило это предположение.2.
Современная материально-техническая электрофизиологическая базапозволяет осуществить регистрацию разности потенциалов в покоящейсявозбудимой клетке. Для этого необходимы: микроэлектроды с сечением 0,5мкм (металлические или стеклянные), усилитель постоянного тока иосциллограф (см. схему 1). Один из микроэлектродов вводится внутрьклетки, а другой помещается на ее поверхность. Электроды соединяются совходами усилителя, выходы которого подаются на вход осциллографа(рис.1). На экране осциллографа разность потенциалов между поверхностьюмембраны клетки и ее протоплазмой отражается смещением луча отизолинии, причем чем больше это отклонение, тем больше величинаразности потенциалов.Первую гипотезу в отношении природы МПП высказал Э.
Дю БуаРеймон, предположивший, что разность потенциалов создается молекулами,встроенными в мембрану клеток и имеющими электростатические заряды наполюсах (дипольная гипотеза). Однако, эта гипотеза не была подтвержденаэкспериментально и сегодня представляет лишь исторический интерес.Рис.1.СХЕМАЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙУСТАНОВКИДЛЯРЕГИСТРАЦИИ МПП. 1.осцилограф, 2. Усилитель постоянноготока; 3. Клетка; 4.
Микроэлекторд; 5 индиферентный электрод.25Дальнейшее развитие представлений в области биоэлектричествасвязано с именем В.Ю. Чаговца, высказавшем гипотезу об ионной природеэтих явлений (1896). В частности, он считал, что в процессежизнедеятельности клеток синтезируются различные органические кислоты,которые согласно теории электролитической диссоциации Аррениуса вводной фазе протоплазмы клеток диссоциируют на ионы водорода и анионы.Положительно заряженные ионы водорода более подвижны, чем анионы, всвязи, с чем они выходят на поверхность клеток, формируя положительныйзаряд на них.
Анионы же остаются в цитоплазме клетки и формируют ееэлектроотрицательность. Однако, эта гипотеза не нашла своегоподтверждения: при таком механизме формирования разности потенциалов вклетках рН межклеточной жидкости должна быть кислой, тогда как вреальности она нейтральная. Кроме того абсолютное значение разностипотенциалов, согласно этой гипотезе,должно быть меньшей, чемустановлено экспериментально. На следующем этапе изучения электрогенезав тканях возникла классическая мембранно-ионная теория, автором которойбыл один из учеников Э. Дю Буа-Реймона, Ю.
Берштейн (1902). Согласно еговзглядам, ведущими факторами формирования разности потенциалов вклетке в состоянии покоя является ее полупроницаемая мембрана и ионнаяасимметрия. В своих представлениях Ю.Берштейн опирался на опытОствальда, демонстрирующего появление разности потенциалов междудвумя половинами сосуда с раствором К2SО4, перегороженногополупроницаемой мембраной. Величина этой разности потенциалов должнасоответствовать расчетной на основе формулы Нернста:Е= ((R×Т) / (F×n)) × Ln (К+ Н /К+ В),где Е-разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностьюмембраны, R - газовая постоянная, Т – абсолютная температура, F - числоФарадея, n-валентность иона калия; К+Н и К+В –внутренняя и наружнаяконцентрация ионов калия (число Фарадея – заряд 1 моля одновалентныхионов, газовая постоянная – кинетическая энергия одного моля ионов приТ=1К).
В целом верно отражая механизм электрогенеза, теория Ю.Берштейна не во всех случаях корректно объясняла электрофизиологическиефеномены, например, происхождение части высоковольтного пика –овершута, не объясняла причину возникновения исходных ионныхградиентов.Развитие представлений Ю. Берштейна нашло в работах английскихфизиологов Эндрю Ф. Хаксли, Алана Л. Ходжкина и Бернарда Катца.Согласно их взглядам, природу МПП можно объяснить, базируясь наследующих положениях.Современная мембранно-ионная теория.1. В возбудимых клетках специальными энергозатратным механизмом(«калий-натриевый насос») создается ионная асиммтрия: ионы Na+накапливаются в межклеточном пространстве, а К+ - внутри клетки;262.
В соответствии с теорией электролитической диссоциации Аррениусакатионы в протоплазме и межклеточной жидкости находятся вэлектростатическом взаимодействии с комплементарными им анионами;3. Мембрана клетки играет одну из ведущих ролей в формировании МПП: всостоянии покоя мембрана клетки селективно (избирательно) проницаемадля ионов К+ и в меньшей степени для ионов Cl-. Экспериментально былоустановлено, что в гигантском аксоне кальмара (один из основныхэкспериментальных объектов нейрофизиологии 40-60 годов нашегостолетия) в состоянии покоя соотношение показателей проницаемостидля отдельных ионов составляет:РK+ : Р Na+ : РCl- = 1.0 : 0.04 : 0.45.В связи с указанными обстоятельствами ионы К+ начинают покидатьклетку в соответствии с концентрационным градиентом, увлекая за собойэлектростатически взаимодействующие с ними анионы.
Однако, последниене могут выйти из клетки, поскольку клеточная мембрана препятствуетэтому. Таким образом выступает в роли своеобразного фильтра, на однойстороне которого скапливаются ионы К+ , формирующие положительныйзаряд поверхности клетки, а с другой стороны – анионы, формирующиеотрицательный заряд протоплазмы. Определенную лепту в формированиесуммарного отрицательного потенциала протоплазмы вносят и ионы хлора,перемещающиеся из межклеточной жидкости в протоплазму поконцентрационному градиенту.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
