izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Таким веществом является полимер фруктозы инулин. Ворганизме человека инулин не образуется, поэтому для измерения скоростиклубочковой фильтрации его вводят внутривенно. Измеренная с помощьюинулинаскоростьклубочковойфильтрацииназываетсятакжекоэффициентом очищения от инулина, или клиренсом инулина:Cин = (Mин х V)/Пин,где Син - клиренс инулина, Мин - концентрация инулина в конечной моче,Пин - концентрация инулина в плазме, V - объем мочи в 1 мин.Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком отданного вещества за 1 мин.В клинике для определения скорости клубочковой фильтрации обычноиспользуют эндогенный метаболит креатинин, концентрация которого вкрови довольно стабильна.
Креатинин удаляется из крови в основном путем210клубочковой фильтрации, но в очень малых количествах он секретируется,поэтому его клиренc - менее точный показатель, чем клиренс инулина. Темне менee он широко используется в клинике, так как для его измерения нетребуется внутривенное введение.В норме у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125мл/мин, а у женщин - 110 мл/мин.Канальцевая реабсорбцияПервичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которыепроисходят в почечных канальцах и собирательных бочках.
В почке человеказа сутки образуется 150 - 180 л фильтрата, или первич-ной мочи, авыделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах исобирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция - это процесс обратноговсасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи влимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобысохранить организму все жизненно важные вещества в необходимыхколичествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона.Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона.Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза,витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-,HCO3- и многие другие вещества. В петле Генле, дистальном отделе канальцаи собирательных трубочках всасываются электролиты и вода.
Ранее считали,что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной инерегулируе-мой. В настоящее время доказано, что она регулируется какнервными, так и гуморальными факторами.Обратное всасывание различных веществ в канальцах можетпроисходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит беззатраты энергии по электрохимическому, концентрационному илиосмотическому градиентам.
С помощью пассивного транспортаосуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активныйтранспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит переносионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ - АТФазы, использующей энергиюАТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляетсяза счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторичноактивного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.Вещества, реабсорбция которых зависит от их концентрации в плазмекрови, называются пороговыми. К ним относится, например, глюкоза.Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазмекрови, называются не пороговыми.
К ним относятся вещества, которые иливообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируютсяи выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).211Рассмотрим механизмы реабсорбции на примере обратного всасыванияводы и ионов натрия.Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальныхизвитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15%реабсорбируется в петле Генле и 15% - в дистальных извитых канальцах исобирательных трубочках.
Вода реабсорбируется пассивно за счеттранспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, бел-ков,ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбцииосмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличиеглюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды,является натрий.
Натрий, как указывалось выше, также необходим длятранспорта глюкозы и аминокислот. Кроме того, он играет важную роль всоздании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки,благодаря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натриясовершается во всех отделах нефрона. Около 65% ионов натрияреабсорбируется в проксимальных канальцах, 25% - в петле нефрона, 9% - вдистальном извитом канальце и 1% - в собирательных трубочках.Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрьклетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическомуи концентрационному градиентам.
Выведение натрия из клетки черезбазолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+, K+ АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на переноснатрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия вклетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них - этообмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае,ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода - наружу. Другой путьпереноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы.Это так называемый котранспорт, или симпорт.
Частично реабсорбциянатрия связана с секрецией калия.Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, атакже концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотнопротивоточной множительной системы. Поворотно-противоточная системапредставлена параллельно расположенными коленами петли Генле исобирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разныхнаправлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петлипропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, носпособен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нееобратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия иводы в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. Внисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становитсяболее концентрированной (гипертонической).
Отдача воды происходитпассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременноосуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевуюжидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым,212способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящегоотдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона засчет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевуюжидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий,моча становится гипотоничной.
Поступая далее в собирательные трубочки,представляющие собой третье колено противоточной системы, моча можетсильно концентрироваться, если действует антидиуретический гормон(АДГ), повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае помере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового веществавсе больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическоедавление которой повышено вследствие содержания в ней большогоколичества Na+ и мочевины, и моча становится все болееконцентрированной.При поступлении больших количеств воды в организм почки,наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.Рис. 2. Процессы протекающие в петле Генле нефрона.Канальцевая секрецияКанальцевая секреция - это транспорт веществ из крови в просветканальцев (мочу).
Канальцевая секреция позволяет быстро экскретироватьнекоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) иоснования (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ,таких как антибиотики (пенициллин), рентгено-контрастные вещества213(диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту(ПАГК).Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активныйпроцесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ противконцентрационного или электрохимического градиентов.
В эпителииканальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) длясекреции органических кислот и органических оснований. Транспортныесекретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. придлительном поступлении вещества в кровоток количество транспортныхсистем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный фактнеобходимо учитывать, например, при лечении пенициллином.
Так какочищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличениедозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации.Так как при невысоких концентрациях в крови ПАГК или диодраста ониполностью удаляются из крови при однократном прохождении через почкупутем секреции клетками проксимальных канальцев, это позволило,определяя клиренс этих веществ, получить значение объема плазмы крови,которое протекает по сосудам коркового вещества почки, т.е. эффективногопочечного плазмотока.
Зная гематокрит, можно рассчитать и величинукоркового кровотока в почке.Кроме того, канальцевый эпителий синтезирует и секретируютвещества, образующиеся в самих клетках эпителия, например, аммиак (путемдезаминирования некоторых аминокислот), гиппуровую кислоту (избензойной кислоты и гликокола), которые выделяются с мочой, а такжеренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.Инкреторная функция почекИнкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении вкровоток физиологически активных веществ, которые действуют на другиеорганы и ткани или обладают преимущественно местным действием,регулируя почечный кровоток и метаболизм почки.Ренин образуется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата.Ренин является протеолитическим ферментом, который приводит красщеплению a2-глобулина - ангиотензиногена плазмы крови и превращениюего в ангиотензин I.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
