izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Проекция в лобной области отражает аффективныекомпоненты боли.Таким образом, в головном мозге нет “болевого центра”, а восприятие иреакция на боль являются функцией ЦНС в целом.Представление об антиноцицептивной системе: характеристика морфофункциональной организации, взаимоотношения с ноцицептивной системой.Опиоидные рецепторы и механизмыОткрытие опиоидных пептидов и опиоидных рецепторов относится кначалу 70х годов.
Клиническое значение имеют три класса опиоидныхрецепторов: мю -, каппа - и дельта - рецепторы. Их распределение внутриЦНС очень вариабильно. Плотное размещение рецепторов обнаружено взадних рогах спинного мозга, в среднем мозге и таламусе.Иммуноцитохимические исследования показали наибольшую концентрациюспинальных опиоидных рецепторов в поверхностных слоях задних роговспинного мозга. Эндогенные опиоидные пептиды (энкефалин, эндорфин,динорфин) взаимодействуют с опиоидными рецепторами всякий раз, когда врезультате преодоления болевого порога возникают болевые раздражения.Факт расположения множества опиоидных рецепторов в поверхностныхслоях спинного мозга означает, что опиаты могут легко проникать в него изокружающей спинномозговой жидкости.227Рис.1.
Восходящие пути болевой чувствительности.Нисходящая модуляция боли.Известно, что микроинъекции морфина в периакведуктальное сероевещество (PAG) среднего мозга (центральное серое вещество - ЦСВ), такжекак и его электрическая стимуляциявызывает настолько глубокуюанальгезию, что у крыс даже хирургические вмешательства не вызываюткаких - либо заметных реакций. Когда были открыты областисосредоточения опиоидных рецепторов и естественных опиатов, сталопонятно, что эти отделы ствола мозга являются релейной станциейсупраспинальных нисходящих модуляторных контрольных систем.Таким образом, стало ясным, что эндогенные опиоиды играют важнуюроль в болевом контроле как на спинальном, так и супраспинальном уровне.На спинальном уровне энкефалины представляют собой основныенейромедиаторы, ингибирующие афферентные волокна, где медиаторомявляется субстанция Р.
На супраспинальном уровне эндорфины иэнкефалины вовлечены в нисходящих путях.Кроме опиатного контроля болевой чувствительности известенсеротонинэргическийиадренэргическиймеханизмыконтроля.Свидетельства существования нисходящего серотонинергического контроляна ноцицептивные спинальные нейроны широко представлены в результатахисследования на животных.228Описанные выше механизмы модуляции боли объединены в такназываемую антиноцицептивную систему.
Функция этой системы состоит втом, чтобы контролировать ноцицептивную систему, обеспечиваяоптимальный уровень ее активации.Современные теории болиВ 1965 г. R.Melzack, Р.Wall предложили теорию входных ворот,которая, в настоящее время принята большинством исследователей. (Рис.2.)Рис.2. Теория воротного контроля. ЖС – желатинозная субстанция, Т –нейроны первого центрального переключения.Первое положение теории входных ворот заключается в том, чтопередача нервных импульсов от афферентных волокон к нейронам спинногомозга, передающим сигналы в головной мозг, модулируется спинальнымворотным механизмом - системой интернейронов, локализованных вжелатинозной субстанции (вторая и третья пластины заднего рога) спинногомозга.
Установлено, что нейроны этих пластин получают аксонныетерминали от множества афферентных волокон большого и малого диаметра,в эту же область входят дендриты более глубоких пластин задних роговспинного мозга. Это дало основание полагать, что желатинозная субстанциядействует как спинальные ворота, модулируя проведение нервныхимпульсов от периферических рецепторов к нейронам спинного мозга,дающим проекции в головной мозг, - релейным нейронам.Согласно второму положению теории входных ворот, спинальныйворотный механизм регулируется относительно большим количествомимпульсов, поступающих по афферентным волокнам большого и малогодиаметра. Воротный механизм ограничивает передачу нервных импульсов крелейным нейронам при высокой интенсивности импульсации поафферентным волокнам большого диаметра (закрывает ворота) и, наоборот,облегчает прохождение нервных импульсов к релейным нейронам в случаях,229когда возрастает афферентный поток по афферентным волокнам малогодиаметра (открывает ворота).Третье положение теории R.Melzack и Р.Wall заключается в том, чтоспинальный воротный механизм находится под влиянием нервныхимпульсов, которые передаются по волокнам нисходящих систем из корыбольшого мозга и ствола мозга.
Такие когнитивные (оценивающие) факторы,как внимание, тревога и др., оказывают мощное влияние на процессвосприятия боли.Четвертое положение теории состоит в том, что специализированнаясистема волокон большого диаметра, обладающая высокой скоростьюпроведения, является триггером (пусковым устройством) центральногоконтроля, который активирует избирательные когнитивные процессывлияющие через нисходящие волокна на модулирующие свойстваспинального воротного механизма. Функция триггера центральногоконтроля, по мнению R.Melzack, Р.Wall несут система задние столбы медиальная петля и дорсолатеральная система.Пятое положение теории следующее: когда возбуждение релейныхнейронов спинного мозга превышает критический уровень, то ихимпульсация приводит к возбуждению ноцицептивной системы.
Придостижении критического уровня возбуждения в релейных нейронах потокимпульсов передается в мозг, главным образом через антеролатеральнуювосходящую систему: волокнами неоспино-таламического пути ввентробазальный таламус и далее в соматосенсорную кору большого мозга, атакже волокнами палеоспиноталамического пути в ретикулярную формацию,медиальный интраламинарный таламус и структуры лимбической системы.Активация этих структур мозга является основой сенсорных, мотивационныхи когнитивных компонентов общей реакции на боль.Таким образом, основные принципы теории входных ворот учитываютспецифичность рецепторов, физиологические механизмы конвергенции,суммации, облегчения и торможения, роль восходящих и нисходящих системголовного и спинного мозга.Лекция 26ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГОПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКАПлан лекцииФизиология высшей нервной деятельности – научное направлениеРоссийской физиологической школы в изучении целенаправленногоповедения животных и человека.2.
Понятие условного и безусловного рефлексов. Классификацияусловных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов.3. Системность в работе головного мозга. Представление одинамическом стереотипе.1.230Теории формирования временных связей, лежащих в основевыработки условных рефлексов.5. Корковое торможение: условия возникновения, классификация,вероятные механизмы.4.Физиология высшей нервной деятельности – научное направлениеРоссийской физиологической школы в изучении целенаправленногоповедения животных и человека.Одним из механизмов приспособления животных и человека кизменяющимся условиям существования во внешней среде являетсядеятельность нервной системы, в основе которой лежат рефлекторныемеханизмы.
В процессе эволюции возникли наследственно закрепленныереакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовываютфункции различных органов, осуществляют адаптацию организма. Учеловека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникаюткачественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвалусловными рефлексами, считая их самой совершенной формойприспособления. Именно условные рефлексы, как полагал И.П.Павловявляются функциональной единицей высшей нервной деятельности (ВНД).Высшая нервная деятельность - это совокупность безусловных иусловных рефлексов, а также высших психических функций, которыеобеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных исоциальных условиях.
Впервые предположение о рефлекторном характередеятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, чтопозволило распространить рефлекторный принцип и на психическуюдеятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальноеподтверждение в трудах И.П.Павлова, который разработал методобъективной оценки функций высших отделов мозга - метод условныхрефлексов.Понятие условного и безусловного рефлексов. Классификацияусловных рефлексов. Условия выработки условных рефлексовИ.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделитьна две группы: безусловные и условные.