izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 46

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 46)

Современные исследования показали, что белковыевещества, синтезируемые в ходе выработки условного рефлекса,обеспечивают сближение возбужденных нейронов и активацию ихсинаптических механизмов.Б) Анатомическая теория объясняет механизмы формированиявременной связи структурной перестройкой синаптического аппаратанервных клеток, участвующих в формировании условных рефлексов.Электрономикроскопические исследования показали, что при выработкеусловных рефлексов у экспериментальных животных в нейронахассоциативной коры происходит активация ряда ранее неактивных синапсов.В) Теория конвергентного замыкания временных связей наотдельных нейронах П.К.Анохина.

В соответствии с представлениямиП.К.Анохинаформированиевременныхсвязейпроисходитвмультиконвергентных нейронах. Мультконвергентные нейроны – это такиенейроны, на тело которых сходятся различные по модальности сенсорныепотоки. Например, афферентные возбуждения от рецепторов зрительнойсенсорной системы и от вкусовых рецепторов. Мультиконвергентныенейроны расположены в ассоциативной коре, в стволовой части мозга.Процессы, протекающие в мультконвергентных нейронах описаныбиохимической и анатомической теориями.Торможение условных рефлексовДля обеспечения приспособления и адекватного поведениянеобходимы не только способность к выработке новых условных рефлексови их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условнорефлекторных реакций, необходимость в которых отсутсвует.

Устранениеусловных рефлексов обеспечивается процессами торможения. По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное(врожденное) и условное (приобретенное).Безусловное торможениеЭтот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ надействие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловнойформой торможения. Безусловное торможение может быть внешним изапредельным.Внешнее торможениеВнешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя,создающегодоминантныйочагвозбуждения,формирующегоориентировочный рефлекс.

Биологическое значение внешнего торможениясостоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторнуюдеятельность, оно позволяет переключить организм на определениезначимости и степени опасности нового воздействия. Постороннийраздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условныхрефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении236постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекспостепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможенияусловных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называетсягаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержитбиологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможениеусловных рефлексов.

Такой постоянный раздражитель называетсяпостоянным тормозом.Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условийдля более важного в данный момент ориентировочного рефлекса,вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочнойоценки.Запредельное торможениеЭтот вид врожденного торможения отличается от внешнего иусловного по механизму возникновения и физиологическому значению.

Оновозникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительностидействия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителяпревышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеетохранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток.По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое былоописано Н.Е.Введенским. Запредельное торможение может вызыватьсядействием не только очень сильного раздражителя, но и действиемнебольшого по силе, но длительного и однообразного по характерураздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те жекорковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно,сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности,например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чащеразвивается у пожилых людей.Условное торможение (внутреннее)Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкреплятьсябезусловным.

Его называют внутренним, потому что оно формируется вструктурных компонентах условного рефлекса. Условное торможениетребует для выработки определенного времени. К этому виду торможенияотносятся: угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условныйтормоз.Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условныйраздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условнаяреакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условногораздражителя без последующего подкрепления условная реакцияпроявляется как обычно. Последующие предъявления условногораздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочнуюреакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условнорефлекторная реакция.Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители,близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид237торможения лежит в основе различения раздражителей.

С помощью этоготорможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будетподкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный дляорганизма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин усобаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качествераздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но неподкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызываетотделение слюны.

Но через некоторое время возникает дифференцировкаэтих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделятьсяперестает.Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условнаяреакция на условный раздражитель возникает до действия безусловногораздражителя. При увеличении интервала между началом действияусловного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условнаяреакция все более и более запаздывает и начинает возникатьнепосредственно перед предъявлением подкрепления.

Отставание условнойреакции от начала действие условного раздражителя свидетельствует овыработке запаздывающего торможения, так как период торможениясоответствует периоду запаздывания подкрепления.Условный тормоз - это разновидность дифференцировочноготорможения. Возникает в том случае, если положительный условныйраздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного идополнительного индифферентного раздражителей не подкрепляется.Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловнымраздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется.

Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но вдальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условнаяреакция возникать не будет, в то время как на изолированный условныйраздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значениетормозного сигнала. Его подключение к любому другому условномураздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.Условное торможение дает возможность организму избавиться отбольшого количества лишних биологически нецелесообразных реакций.Внутреннее торможение (по П.К.Анохину) является результатом борьбыдвух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательномторможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса- это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и потоквозбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции,возникающий при отсутствии подкрепления.

Более сильное, доминирующеевозбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевоевозбуждение.238Лекция 27ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГОПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ С ПОЗИЦИИ ТЕОРИИФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ П.К.АНОХИНАПлан лекции1.2.Исторические предпосылки возникновения теории функциональныхсистем П.К.Анохина;Схема функциональной системы целенаправленного поведенческогоакта, роль отдельных функциональных блоков в реализацииповеденческого акта:- афферентный синтез – начальный этап организациицеленаправленного поведения;- принятие решения как механизм ограничения степеней свободыцеленаправленного поведения;- эфферентный синтез – этап формирования программы действияпри реализации целенаправленного поведения;- акцептор результата поведения – механизм оценки результатовцеленаправленного поведения;- полезныйприспособительныйрезультатповедения–системообразующий фактор целенаправленного поведения.Научная школа И.П.Павлова при рассмотрении механизмовцеленаправленного поведения высших животных и человека исходит изрефлекторной теории.

Это означает, что в рамках данной научной школыосуществляется попытка объяснить все многообразие целенаправленногоповедения животных и человека с позиций рефлекса. Рефлекс, как механизмотражательной деятельности организма, завершается изменением состоянияисполнительного органа. При этом степень приспособительного значенияэтого изменения из схемы рефлекса не вытекает. Кроме того, согласнорефлекторной концепции все формы целенаправленного поведения должныбыть стимул зависимыми, т.е.

Характеристики

Список файлов лекций