izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Выделяют три основных механизма регуляциипищеварительного аппарата: рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е.местный.Значимостьэтихмеханизмоввразличныхотделахпищеварительного тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния(условно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей меревыражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления отротовой полости их участие снижается, однако возрастает роль гуморальныхмеханизмов.
Особо выражено это влияние на деятельность желудка,двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, желчеобразование ижелчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляютсяпреимущественно локальные механизмы регуляции (механические ихимические раздражения).Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторикупищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и вкаудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив,вызывает торможение. Афферентная импульсация поступает от механо-,хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительноготракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного головногомозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсыследуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам:гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеваренияосуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганнымотделами вегетативной нервной системы.
Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение регуляциифункций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ауэрбаховское)и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляютсяместные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев. Всимпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин,энкефалин, нейротензин; в постсинаптических - норадреналин, ацетилхолин,ВИП, в парасимпатических преганглионарных нейронах - ацетилхолин иэнкефалин; постганглионарных - ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качествемедиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин,субстанция P, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику исекрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными – адренергические.
Большую роль в гуморальнойрегуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестимальныегормоны. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистойоболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы ипредставляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клетоксвойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его этиклетки объединены в АПУД-систему. Гастроинтестинальные гормоны196оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами:эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональнымкровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную тканьк рядом или близко расположенной клетке).
Некоторые из этих веществпродуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров.Гастро-интестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики,всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, атакже оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельностисердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.1).Таблица 1.Основные эффекты гастроинтестинальных гормоновГормонМесто образования ЭффектыУсиление секреции солянойАнтральный отдел кислоты и пепсиногенажелудка ижелудком и сокаГастринпроксимальныйподжелудочной железы.отдел тонкойСтимуляция моторикикишки (G-клетки) желудка, тонкой и толстойкишки, желчного пузыряАнтральный отдел Торможение секрецииГастронжелудка (G-клетки) желудочного сока.Антральный отдел Торможение секреции иБульбогастронжелудка (G-клетки) моторики желудкаПроксимальныйотдел тонкойТорможение секреции иЭнтерогастронкишки (ЕС1моторики желудкаклетки)Увеличение секрециибикарбонатовподжелудочной железой,торможение секрецииТонкая кишка,соляной кислоты в желудке,преимущественно вСекретинусиление желчеобразованияпроксимальноми секреции тонкой кишки.отделе (S-клетки)Торможение моторикижелудка, усиление моторикикишечника и сокращенияпилорического сфинктераТонкая кишка,Усиление моторикиХолецистокининпреимущественно желчного пузыря и секрецииПанкреозимин (ХЦКпроксимальныйферментов поджелудочнойПЗ)отдел (1-клетки)железой, торможение197Гастроингибирующий(желудочныйТонкая кишка (Кингибирующий)клетки)пептид (ГИП илиЖИП)БомбезинСоматостатинМотилинЖелудок ипроксимальныйотдел тонкойкишки (Р-клетки)Желудок, тонкаякишка,преимущественнопроксимальныйотдел, (D-клетки)поджелудочнаяжелезаТонкая кишка,преимущественнопроксимальныйотдел (ЕС2клетки)секреции соляной кислоты вжелудке и его моторики,усиление секрециипепсиногена, стимуляциямоторики тонкой и толстойкишки, расслаблениесфинктера Одди.
УгнетениеаппетитаГлюкозозависимое усилениевысвобожденияподжелудочной железой инсулина.Уменьшениесекреции(солянойкислотыипепсиногена) и моторикижелудка путем высвобождения гастрина. Стимуляциясекреции кишечного сока,угнетениевсасыванияэлектролитоввтонкойкишкеСтимуляциясекрециижелудка путем усилениявысвобождениягастрина.Усилениесокращенийжелчного пузыря и секрецииферментов поджелудочнойжелезой путем стимуляциивысвобожденияХЦК-ПЗ,усилениевысвобожденияэнтероглюкагона,нейротензина и ПП.Торможение выделениясекретина, ГИПа, мотилина,гастрина, инсулина иглюкагонаУсиление моторики желудкаи тонкой кишки, усилениесекреции пепсиногенажелудком198Панкреатическийпептид (ПП)ГистаминНейротензинСубстанция РВилликининЭнкефалинЭнтероглюкагонАнтагонист ХЦК-ПЗ.Уменьшение секрецииферментов ибикарбонатовподжелудочной железой,Поджелудочнаяусиление пролиферациижелеза (ППтонкой кишки,клетки).поджелудочной железы ипечени, усиление моторикижелудка.
Участие в обменеуглеводов и липидовслизистой оболочкиСтимуляция секрециисоляной кислоты желудком,Желудочносока поджелудочной железы.кишечный трактУсиление моторики желудка(ECL-клетки)и кишечника. Расширениекровеносных капилляровТонкая кишка,Уменьшение секреции соляпреимущественно ной кислоты желудком,дистальный отдел усиление секреции(N-клетки)поджелудочной железыУсиление моторикикишечника, слюноотделения,Тонкая кишкаторможение высвобождения(ЕС1-клетки)инсулина и всасываниянатрияПроксимальныйотдел тонкойСтимуляция сокращенийкишки (ЕС1ворсинок тонкой кишкиклетки)Тонкая кишка,Торможение секрециинемного вферментов поджелудочнойподжелудочнойжелезойжелезе (G-клетки)Мобилизация углеводов.Торможение секрециижелудка и поджелудочнойжелезы, моторики желудка иТонкая кишкакишечника.
Пролиферация(ЕС1-клетки)слизистой оболочки тонкойкишки (индукциягликогенолиза, липолиза,глюконеогенеза и кетогенеза199СеротонинВазоактивныйинтестиналъныйпептид (ВИП)Торможение выделениясоляной кислоты в желудке,Желудочностимуляция выделениякишечный трактпепсина. Стимуляция(ЕС1, ЕС2-клетки) секреции поджелудочнойжелезы, кишечной секрециижелчевыделения.Расслабление гладких мышцкровеносных сосудов,желчного пузыря,сфинктеров. ТорможениеЖелудочносекреции желудка, усилениекишечный трактсекреции бикарбонатов(Д1-клетки)поджелудочной железой икишечной секреции.Торможение действия ХЦКПЗРегуляция секреторной активности желудка – как примеррегуляторных механизмов желудочно-кишечного трактаЖелезы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь ипилорический сок.
Отделение желудочного сока начинается при виде, запахепищи, поступлении ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения можно разделить на несколько фаз: сложно-рефлекторную(мозговую), желудочную и кишечную.Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный механизмы. Условно-рефлекторноеотделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных,зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители,связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результатесинтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражении вталамусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарийголовного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительногобульбарного центра и создаются условия для запуска секреторнойактивности желудочных желез.
Сок, выделяющийся при этом, И.П. Павловназвал запальным, или аппетитным. Безусловно-рефлекторное желудочноесокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость исвязано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода.Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепно-мозговыхнервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервовпоступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге.
Отцентра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаютсяк железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся200в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитическойактивностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаряему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздраженияэфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.Рис.1 Мозговая фаза желудочной секреции.Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи вжелудок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
