izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы.В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты:гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая ищелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим(мурамидаза), обладающее бактерицидным действием.
Пища находится в184полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полногорасщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет оченьбольшое значение, так как является пусковым механизмом дляфункционированияжелудочно-кишечноготрактаидальнейшегорасщепления пищи.Пищеварение в желудкеПища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергаетсядальнейшей химической и механической обработке. Кроме того, желудокявляется пищевым депо.
Механическая обработка пищи обеспечиваетсямоторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счетферментов желудочного сока. Размельченные и химически обработанныепищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий илиполужидкий химус.Желудок выполняет следующие функции: секреторную, моторную,всасывательную (эти функции будут описаны ниже), экскреторную(выделение мочевины, мочевой кислоты, креатинина, солей тяжелыхметаллов, йода, лекарственных веществ), инкреторную (образование гормона- гастрина и биогенных аминов - гистамина), гомеостатическую (регуляциярН), участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла).Состав и свойства желудочного сокаУ взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 22,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН 1,51,8).
В его состав входят вода - 99% и сухой остаток - 1%. Сухой остатокпредставлен органическими и неорганическими веществами. Главныйнеорганический компонент желудочного сока - соляная кислота, котораянаходится в свободном и связанном с протеинами состоянии. Солянаякислота выполняет ряд функций: 1) способствует денатурации и набуханиюбелков в желудке, что облегчает их последующее расщепление пепсинами; 2)активирует пепсиногены и превращает их в пепсины; 3) создает кислуюсреду, необходимую для действия ферментов желудочного сока; 4)обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока; 5)способствует нормальной эвакуации пищи из желудка: открытиюпилорического сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны 12перстной кишки; 6) возбуждает панкреатическую секрецию.
Кроме того, вжелудочном соке содержатся следующие неорганические вещества: хлориды,бикарбонаты, сульфаты, фосфаты, натрий, калий, кальций, магний и др.В состав органических веществ входят протеолитические ферменты, главнуюроль среди которых играют пепсины. Пепсины выделяются в неактивнойформе в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты ониактивируются. Оптимум протеазной активности находится при рН 1,5-2,0.Они расщепляют белки до альбумоз и пептонов. Гастриксин гидролизуетбелки при рН 3,2-3,5. Реннин (химозин) вызывает створаживание молока вприсутствии ионов кальция, так как переводит растворимый белок185казеиноген в нерастворимую форму - казеин. В желудочном соке имеютсятакже и непротеолитические ферменты.
Желудочная липаза мало активна ирасщепляет только эмульгированные жиры. В желудке продолжаетсягидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны. Это становитсявозможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок,пропитывается кислым желудочным соком постепенно, И в это время вовнутренних слоях пищевого комка в щелочной среде продолжается действиеферментов слюны. В состав органических веществ входит лизоцим,обеспечивающий бактерицидные свойства желудочного сока. Желудочнаяслизь, содержащая муцин, защищает слизистую оболочку желудка отмеханических и химических раздражении и от самопереваривания. Вжелудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла.Только при наличии внутреннего фактора возможно образование комплекса свитамином В12, участвующего в эритропоэзе.
В желудочном соке содержатсятакже аминокислоты, мочевина, мочевая кислота.Пищеварение в тонкой кишкеВ тонкой кишке происходят основные процессы перевариванияпищевых веществ. Особенно велика роль ее начального отдела двенадцатиперстной кишки. В процессе пищеварения здесь участвуютпанкреатический, кишечный соки и желчь. С помощью ферментов, входящихв состав панкреатического и кишечного соков, происходит гидролиз белков,жиров и углеводов.Состав и свойства панкреатического сокаВнешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключаетсяв образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5-2,0 лпанкреатического сока.
В состав поджелудочного сока входят вода и сухойостаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическимивеществами. В соке содержатся катионы Na+, Ca2+, К+, Мg+ и анионы Cl-,SO32-, HPO42-. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которым рНсока равна 7,8-8,5. Ферменты поджелудочного сока активны вслабощелочной среде. Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими и амилолитическими ферментами, расшипляющимибелки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липаза инуклеаза секретируются в активном состоянии; протеазы - в виде проэнзимов. Альфа-амилаза поджелудочной железы расщепляет полисахариды доолиго-, ди- и моносахаридов.
Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- идезоксирибонуклеазами. Панкреатическая липаза, активная в присутствиисолей желчных кислот, действует на липиды, расщепляя их домоноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипазаА и эстераза. В присутствии ионов кальция гидролиз жиров усиливается.Протеолитические ферменты секретируются в виде проэнзимов трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэлас-186тазы. Под влиянием энтерокиназы двенадцатиперстной кишки трипсиногенпревращается в трипсин. Затем сам трипсин действует автокаталитически наоставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращаяих в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляютпремущественно внутренние пептидные связи белков пищи, в результатечего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.Карбоксипептидазы А и В расщепляют С-концевые связи в белках ипептидах.Состав и свойства кишечного сокаКишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных вслизистой оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных, илибруннеровых желез, кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечныхэпителиоцитов, бокаловидных клеток, клеток Панета).
У взрослого человеказа сутки отделяется 2 - 3 л кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит изводы и сухого остатка, который представлен неорганическими иорганическими веществами. Из неорганических веществ в соке содержитсямного бикарбонатов, хлоридов, фосфатов натрия, кальция, калия. В составорганических веществ входят белки, аминокислоты, слизь. В кишечном сокенаходится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадиипереваривания всех пищевых веществ.
Это энтерокиназа, пептидазы,щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза,сахараза. Встречаются наследственные и приобретенные дефицитыкишечных ферментов, расщепляющих углеводы (дисахаридаз), что приводитк непереносимости соответствующих дисахаридов.
Например, у многихлюдей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазнаянедостаточность. Основная часть ферментов поступает в кишечный сок приотторжении клеток слизистой оболочки кишки. Значительное количествоферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишки,осуществляя пристеночное пищеварение.Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишкеВ тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное ипристеночное. Полостное пищеварение происходит с помощью ферментовпищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки(поджелудочный сок, желчь, кишечный сок).
В результате полостногопищеварения крупномолекулярные вещества (полимеры) гидролизуются восновном до стадии олигомеров. Дальнейший их гидролиз идет в зоне,прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно на ней.Пристеночное пищеварение в широком смысле происходит в слое слизистыхналожений, находящемся над гликокаликсом, зоне гликокаликса и наповерхности микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит из слизи,продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегосякишечного эпителия. В этом слое находится много ферментов187поджелудочной железы и кишечного сока.
Питательные вещества, проходячерез слой слизи, подвергаются воздействию этих ферментов. Гликокаликсадсорбирует из полости тонкой кишки ферменты пищеварительных соков,которые осуществляют промежуточные стадии гидролиза всех основныхпитательных веществ. Продукты гидролиза поступают на апикальныемембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты,осуществляющие собственное мембранное пищеварение, в результатекоторого образуются мономеры, способные всасываться. Благодаря близкомурасположению встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов итранспортных систем, обеспечивающих всасывание, создаются условия длясопряжения процессов конечного гидролиза питательных веществ и началаих всасывания.
Для мембранного пищеварения характерна следующаязависимость: секреторная активность эпителиоцитов убывает от крипты квершине кишечной ворсинки. В верхней части ворсинки идет в основномгидролиз дипептидов, у основания - дисахаридов. Пристеночное пищеварение зависит от ферментного состава мембран энтероцитов, сорбционныхсвойств мембраны, моторики тонкой кишки, от интенсивности полостногопищеварения, диеты. На мембранное пищеварение оказывают влияниегормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов).Пищеварение в толстой кишкеИз тонкой кишки химус через илеоцекальный сфинктер (баугиниевузаслонку) переходит в толстую кишку. Роль толстой кишки в процессепереваривания пищи небольшая, так как пища почти полностьюпереваривается и всасывается в тонкой кишке, за исключением растительнойклетчатки.
В толстой кишке происходят концентрирование химуса путемвсасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника.Здесь также происходит всасывание электролитов, водорастворимыхвитаминов, жирных кислот, углеводов.Секреторная функция толстой кишкиЖелезы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшоеколичество сока (рН 8,5-9,0), который содержит в основном слизь,отторгнутые эпителиальные клетки и небольшое количество ферментов(пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) созначительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке.