izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Нервно-рефлекторная регуляция деятельности сердца:- рецепторы и рефлексогенные зоны сердечных рефлексов;- афферентные звенья сердечных рефлексов;- нервные центры сердечных рефлексов;- эфферентные звенья сердечных рефлексов, роль симпатическихи парасимпатических нервов в регуляции деятельности сердца.3. Гуморальная регуляция деятельности сердца;4. Внутрисердечные механизмы регуляции деятельности сердца:- миогенные механизмы регуляции деятельности сердца;- нервно-проводниковые механизмы регуляции деятельности сердца.Классификация механизмов регуляции деятельности сердцаМеханизмы регуляции деятельности сердца делят на внесердечные ивнутрисердечные (см.
рис. 1).169Рис. 1 Классификация механизмов регуляции деятельности сердцаВнесердечные механизмы представлены нервно-рефлекторными игуморальными, а внутрисердечные – нервно-проводниковыми и миогенными.Нервно-рефлекторная регуляция деятельности сердцаНервно-рефлекторные механизмы делят на врожденные (безусловные) иприобретенные (условные). Любая рефлекторная дуга состоит из пятиосновных элементов: рецепторов, афферентного нерва, нервного центра,эфферентного нерва и исполнительного органа.Рецепторы и рефлексогенные зоны сердечных рефлексовОсновными рецепторами, принимающими участие в реализациисердечных рецепторов являются рецепторы, контролирующие артериальноедавление (барорецепторы) и рецепторы, контролирующие объемциркулирующей по сосудам крови (волюморецепторы). Барорецепторынаходятся в стенках артерий и в основном сгруппированы в парнойсинокаротидной зоне (зона разветвления общей сонной артерии на наружнуюи внутреннюю сонные артерии), аортальной зоне (дуга аорты), легочнойартерии.
Волюморецепторы локализованы в основном в правых отделахсердца.Афферентные звенья сердечных рефлексовОт парной синокаротидной зоны афферентную информацию вцентральную нервную систему переносят веточки IX пары черепно-мозговыхнервов (n. glossopharingeus), носящих название n.
caroticus или нервовГеринга. От аортальной рефлексогенной зоны афферентация в ЦНСпоставляется веточками блуждающего нерва (n. vagus) нервами Циона –Людвига или буфферными нервами (n. depressor). От легочной артерии иправых отделов сердца афферентация в ЦНС поступает по аффернтнымветочкам блуждающего нерва (n. vagus).Нервные центры сердечных рефлексовПонятие нервного центра мы традиционно рассматриваем в двухвариантах: узком и широком. В узком смысле под сердечным центром мыпонимаем совокупность нейронов продолговатого мозга, обеспечивающихреализацию сердечных рефлексов. Нервный центр, продолговатого мозгаразнороден. Во-первых, в его состав включают эффекторные ядраблуждающего нерва, который иннервирует сердце. Во-вторых, в его состав170включают нейроны располагающиеся среди клеток прессорного отделасосудо-двигательного центра продолговатого мозга.
Они адресуют своиаксоны к верхним сегментам спинного мозга, где в боковых рогахрасположены нейроны симпатического отдела автономной нервной системы,иннервирующие сердце.При широком толковании понятия «сердечный нервный центр», в егосостав включают нервные центры гипоталамичсекой области (задние ядрапредставляют симпатический отдел, а передние ядра – парасимпатическийотдел автономной нервной системы), нервные центры коры большихполушарий.Эфферентные звенья сердечных рефлексов: роль симпатических ипарасимпатических нервов в регуляции деятельности сердцаСердце имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию.Парасимпатическая иннервация представлена двумя блуждающими нервами(n. vagus) – левым и правым.
Первый нейрон парасимпатического нерванаходится в двигательном ядре блуждающего нерва в продолговатом мозге,второй нейрон расположен интрамурально, в сердце. Блуждающие нервыиннервируют проводящую систему сердца: правый блуждающий нервиннервирует сино-атриальный узел, левый – атрио-вентрикулярный узел.Поскольку у здорового человека водителем ритма является сино-атриальныйузел, ведущим парасимпатическим нервом, обеспечивающим регуляциюдеятельности сердца, является правый блуждающий нерв.Левыйблуждающий нерв в большей степени влияет на проводимость проводящейсистемы сердца.Симпатическая иннервация представлена нервами автономнойнервной системы, первые нейроны которых локализованы в боковых рогахверхних грудных сегментов спинного мозга.
Вторые нейроны находятся вверхнем, среднем и нижнем шейных ганглиях. Симпатические нервыиннервируют сердце диффузно, охватывая все его отделы.Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервнойсистемы на сердце оказывают различное влияние. Если перерезать правыйблуждающий нерв и после этого раздражать электрическим током егопериферическую часть можно обнаружить снижение частоты сердечныхсокращений (отрицательный хронотропный эффект), снижение силысердечных сокращений (отрицательный инотропный эффект), снижениевозбудимости(отрицательныйбатмотропныйэффект),снижениепроводимости (отрицательный дромотропный эффект).
Указанные эффектысвязаны с тем, что в постганглионарных синапсах блуждающего нерва в ролимедиатора выступает ацетилхолин, в роли рецепторов субсинаптическихмембран мускарин-чувствитель-ные холинореактивные образования. Врезультатеформированиямедиатор-рецепторныхкомплексоввпостсинаптических мембранах указанных синапсов происходит повышениепроницаемости калиевых каналов. В этой связи возникает гиперполяризация,следствием которой и является снижение возбудимости, проводимости,171увеличение времени одного цикла возбуждения, а следовательно иуменьшение частоты генерируемых потенциалов действия за единицувремени.
Кроме того, в этой ситуации происходит снижение проницаемостибиологических мембран к ионам кальция, что приводит к снижению силысокращений миокарда.При раздражении периферических веточек симпатических нервовотмечаются противоположные эффекты: увеличение частоты сердечныхсокращений (положительный хронотропный эффект), увеличение силысердечных сокращений (положительный инотропный эффект), увеличениевозбудимости (положительный батмотропный эффект), увеличениепроводимости (положительный дромотропный эффект). Данные эффектысвязаны с тем, что в постганглионарных синапсах симпатических нервоввыделяется норадреналин, выступающий в роли медиатора. В ролирецепторов субсинаптических мембран выступают в основном1адренорецепторы. Активация 1 приводит к повышению проницаемостипостсинаптических мембран клеток миокарда по отношению к ионам натрияи кальция. Это вызывает деполяризацию, что приводит к повышениювозбудимости, проводимости, уменьшению длительности одного циклавозбуждения, а отсюда к повышению частоты генерации потенциаловдействия клетками водителя ритма.
Повышение проницаемости мембран поотношению к ионам кальция приводит к увеличению силы сокращений,поскольку ионы кальция влияют на процессы взаимодействия междуактином и миозином, входящих в состав миофиламентов. Схема нервнорефлекторной регуляции деятельности сердца представлена на рисунке 2.172Рис. 2 Схема нервно-рефлекторной регуляции деятельности сердцаОбозначения: 1– барорецепторы; 2 – афферентные нервы; 3 – Ядросолитарного трактаt; 4 – сердечно-активирующий центр; 5- сердечнотормозный центр ; 6 – Th1-Th5 –сегменты спинного мозга; 7 – звездчатыйганглий; 8 – сердце; 9 – постганглионарные симпатические волокна; 10 –блуждающий нерв; 11 – интрамуральный парасимпатический ганглий.Гуморальная регуляция деятельности сердцаГуморальная регуляция деятельности сердца обеспечивается рядомхимических соединений: биологически-активными веществами, в т.ч.гормонами, растворимыми солями (электролитами) и метаболитами.
Кпервой группе можно отнести адреналин, гормоны щитовидной железы. Ковторой группе можно отнести соединения кальция, калия и некоторыедругие. К третьей группе следует отнести органические кислоты (молочную,пировиноградную, угольную), их производные, продукты расщепления АТФи др. На рис.3 представлена схема, отражающая влияние некоторыхгуморальных факторов на изолированное сердце лягушки.173Рис. 3 Влияние гуморальных факторов на изолированное сердцелягушки. Обозначения: АДР - влияние адреналина; АХ - влияние ацетилхолина; влияние соли CA++(раствор CaCl2; влияние соли K+(1% растворKCl);Внутрисердечные механизмы регуляции деятельности сердцаМиогенные механизмы саморегуляции деятельности сердца делят нагетерометрические (с изменением длины мышечных волокон миокарда) игомеометрические (без изменения длины мышечных волокон миокарда).Гетерометрический механизм саморегуляции деятельности сердцаотражается в «законе сердца» О.
Франка – Э. Старлинга. Этот закон гласит отом, что сила сокращений волокон миокарда зависит от степени ихисходного растяжения: чем больше растянуто мышечное волокно, тем сбольшей силой оно сокращается.Гомеометрические механизмы саморегуляции деятельности сердцаотражаются в феноменах Анрепа и лестницы Боудича.Феномен Анрепа отражается в том, что если возникает повышениесопротивления току крови в магистральных сосудах (аорте или легочнойартерии), то повышается сила сокращений волокон миокарда без каких-либоэкстракардиальных воздействий.Феномен лестницы Боудича состоит в том, что при ступенчатомувеличении частоты сердечных сокращений возрастает сила сердечныхсокращений (ритмоинотропная зависимость).Нервно-проводниковые механизмы регуляции деятельности сердцасвязан с наличием в стенках сердца микроганглиев, содержащих различныев функциональных отношениях нейронов – эфферентных, афферентных иассоциативных.
Данные нейроны объединены в единые структурнофункциональные комплексы с волокнами миокарда. По существу этиструктурно-функциональныекомплексыпозволяютосуществлятьсярефлесоподобным реакциям без участия центральной нервной системы.174Лекция 20ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯГЕМОДИГНАМИКА. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОСВЕТА СОСУДОВ.РЕГУЛЯЦИЯ АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕПлан лекции1.