izbrannye_lektsii_po_normalnoy_fiziologi i (833811), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Участие в механизмах поддержания кислотно-щелочного равновесия(в крови, циркулирующей по сосудам, находятся три буферныесистемы: белковая, карбонатная, фосфатная).Многообразие функций системы кровообращения обеспечиваетсяопределенными структурно-функциональными отношениями в системекровообращения.Принципиальное описание большого (системного) круга кровообращениябыло сделано английским врачом Уильямом Гарвеем в 1628 году в книге:«Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных».Несколько позже эта схема была дополнена малым (легочным) кругомкровообращения и сегодня мы пользуемся ею для обсуждениязакономерностей движения крови по сосудам (см.
рис. 1).В соответствии с представленной схемой у теплокровных животных ичеловека имеется 4-х камерное сердце, которое обеспечивает движение кровипо двум кругам кровообращения, о которых я упоминал ранее.Большой круг кровообращения берет начало из левого желудочка, несеткровь к органам, а от них к правому предсердию. Кровь из правогопредсердия попадает в правый желудочек, где начинается легочный илималый круг кровообращения. Кровь из правого желудочка по легочнымартериям попадает в легкие, где происходит обмен газами: СО2 из венознойкрови диффундирует в альвеолярную газовую смесь, а О2 из альвеолярнойгазовой смеси переходит в кровь. Насыщенная кислородом кровь полегочным венам направляется в левое предсердие. Из левого предсердиякровь поступает в левый желудочек.
На этом цикл кровообращениязавершается. Направленность движения крови в сердце во многомобеспечивается клапанным аппаратом сердца. Между правым предсердием иправым желудочком имеется трехстворчатый клапан. Между левымпредсердием и левым желудочком – двухстворчатый клапан (митральныйклапан). В области выхода аорты из левого желудочка и в области выходалегочного ствола из правого желудочка имеются полулунные клапаны.3.150Рис. 1 Схема системы кровообращения теплокровных животных и человека.С позиции функциональной анатомии система кровообращенияпредставлена тремя отличающимися друг от друга областями: областьювысокого давления (левый желудочек, аорта, артерии), областьютранскапилярного обмена (прекапиляры, капиляры и посткапиляры) иобластью больгшого объема (вены и правая часть сердца) (см.
рис. 2).151Рис. 2 Схема системы кровообращения с позиций структурнофункциональных отношений. Обозначения: ОВД – область высокогодавления; ОТО – область транскапилярного обмена; ОБО – область большогообъема.Область высокого давления характеризуется высокими уровнямидавления крови (в аорте и крупных артериях давление составляет 120/70 мм.рт. ст.) и высокими линейной и объемной скоростями движения крови пососудам. В этой зоне содержится лишь 15 – 20% всего объемациркулирующей крови.
Область транскапилярного обмена характеризуетсяотносительно низкими значениями давления крови: в прекапилярах давлениесоставляет около 30 мм. рт. ст., а в посткапилярах – около 10-15 мм. рт. ст..Это сопровождается низкой скоростью движения крови по капилярам исоздает предпосылки для транскапилярного обмена. В областитранскапилярного обмена находится около 5 – 10% всего объемациркулирующей крови. Наконец, область большого объема (представлена152венозной системой) характеризуется относительно низким давлением крови,которое уменьшается по мере приближения к сердцу, низкой скоростьюкровотока и большим объемом содержащейся крови (около 70-80% объемациркулирующей крови).Более конкретную функциональную роль различным элементам системыкровообращения присваивает классификация, разработанная шведскимученым Б.Фолковым в 70-х годах 20 столетия.
В соответствии с этойклассификацией выделяют следующие звенья системы кровообращения:1. Сердце – биологический насос, ритмически выбрасывающий кровь всосудистое русло. Сердце во многом определяет систолическийуровень артериального давления;2. Сосуды амортизаторы, обеспечивающие сглаживание пульсаций крови,преобразование прерывистого тока крови в непрерывный.
К этойгруппе относят аорту и сосуды большого диаметра эластического исмешанного типа;3. Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) – артерии малогодиаметра. Основная функция - стабилизация движения крови пососудам, формирование диастолического уровня артериальногодавления.4. Прекапилярные сфинктеры. Основное назначение – перераспределениекровотока в тканях;5.
Сосуды шунты. Также как и прекапилярные сфинктеры обеспечиваютперераспределение кровотока в тканях;6. Обменные сосуды (капиляры);7. Емкостные сосуды. К этой группе относят сосуды венозной системы.Основная функция – обеспечение адекватного венозного возврата ксердцу.В соответствии с представленной классификацией первым элементомсистемы кровообращения является сердце. Учитывая важность этого звенасистемы кровообращения оставшуюся часть лекции посвятим рассмотрениюего физиологических особенностей.Сердце теплокровных животных и человека представляет собой 4-хкамерный полый орган, состоящий из трех слоев: эпикарда, миокарда иэндокарда.
Каждый из трех слоев сердца вносит свою лепту в реализацию егофункций. Однако, в основном особенности деятельности сердца, какмышечного органа, определяются физиологическими свойствами мышечнойткани.Мышечный слой миокарда представлен двумя типами клеток: клеткамирабочего миокарда (типичные кардиомиоциты) и клетками проводящейсистемы (атипические кардиомиоциты).Особенностью клеток сократительного миокарда является наличиевставочных дисков между кардиомиоцитами (нексусов). Вставочные дискипредставляютсобойразновидностиэлектрическихсинапсов,обеспечивающих переход возбуждения от одного кардиомиоцита к другому.153Указанные образования позволяют рассматривать рабочий миокард какфункциональный синцитий.Мышечная ткань миокарда, как всякая возбудимая ткань обладаетрядом свойств: возбудимостью, проводимостью и сократимостью.
Наряду сэтим разновидность специализированной мышечной ткани сердца – ткань такназываемой проводящей системы сердца обладает к тому же свойствомавтоматии.2. Физиологические свойства сердечной мышцыОсобенности возбудимости и сократимости миокарда.Из материалов прошлого семестра вы помните, что возбудимость этоспособность возбудимой ткани под действием раздражителя переходить изсостояния покоя в состояние возбуждения. Возбуждение в возбудимыхтканях проявляется в виде биоэлектрических процессов и специфическойответной реакции.
В сократительных клетках миокарда потенциал действияимеет особенности (см. рис. 3).Рис. 3. Форма потенциала действия в клетках сократительногомиокарда. Обозначения: I – потенциал действия; II – изменение длиныволокон сердечной мышцы. 1 – фаза деполяризации, 2 – фаза медленнойреполяризации (плато), 3 –реполяризация, 4 –потенциал покоя.Особенностью потенциала действия кардиомиоцитов сократительногомиокарда является наличие длительной фазы медленной реполяризации,которая обусловлена входящим током ионов Са++.
Это приводит к тому, чтодлительность потенциала действия кардиомиоцитов достигает 250-300 мсек.Напомню, что длительность потенциала действия мышечных волоконскелетных мышц составляет порядка 5 мсек. Между кривой потенциаладействия, кривой изменения возбудимости и кривой, отражающей изменениедлины мышечного волокна существуют определенные соотношения (см. рис.4).154Рис.
4. Соотношения между изменением длины миоцита (II), егопотенциалом действия (I) и кривой изменения возбудимости (III).Сравним данные соотношения с аналогичными, имеющимися у скелетныхмышц (см. рис. 5).Рис. 5 Соотношения между изменением длины мышечного волокнаскелетной мышцы (а), его потенциалом действия (б) и кривой изменениявозбудимости (в).155В отличие от скелетной мышцы, у которой потенциал действияреализуется в течение латентного периода, в сократительном миокардепотенциал действия по времени совпадает с длительностью систолы ибольшей частью диастолы.
Поскольку длительность высоковольтного пикасовпадает с длительностью абсолютной рефрактерной фазы, сердце во времясистолы и в течение 2/3 диастолы не может отвечать дополнительнымвозбуждением на какие-либо воздействия. К тому же в заключительной частидиастолы возбудимость миокарда существенно снижена. Поэтому миокард вотличие от скелетной мышцы не способен к тетаническому сокращению.
Этаособенность миокарда сформировалась в ходе эволюционного развития какприспособительный признак, поскольку основная функция сердца – функциябиологического насоса. Эта функция может качественно выполняться тольков условиях ритмических одиночных сокращений миокарда.Таким образом, мы с вами видим, что два свойства миокардавозбудимость и сократимость связаны между собой и обусловливаютважные функции сердца.Проводимость миокарда.Проводимость – это способность возбудимой ткани проводитьвозбуждение. Для сократительного миокарда проводимость колеблется вдиапазоне от 0,5 до 1,0 м/сек., что несколько ниже, чем проводимость вскелетных мышцах. Проводимость в скелетных мышцах составляет от 3 до 4м/сек.. Различия в скорости проведения возбуждения связаны с тем, чтовозбуждение в миокарде распространяется поступательно от волокна кволокну с участием нексусов, тогда как проведение возбуждения в скелетныхмышцах связано с деятельностью двигательных единиц.
Особый вопроспредставляет проводимость в так называемой проводящей системе сердца.Проводящая система сердца - это совокупность специализированных,атипичныхобразований миокарда, в которых первично возникаетвозбуждение и распространяется к другим отделам сердца. Проводящаясистема сердца представлена следующими элементами: синоатриальнымузлом, расположенным в стенке правого предсердия между устьем верхнейполой вены и ушком правого предсердия.
В правом предсердии имеютсятакже пучки Бахмана, Венкебаха и Тореля, отходящие от синоатриальногоузла и направляющиеся в различных направлениях (см. рис. 6). Вмежпредсердной перегородке у границы с желудочком расположенатривентрикулярный узел, который дает начало пучку Гиса – единственномупути, связывающему предсердия и желудочки сердца. Пучок Гиса делится надве ножки, которые заканчиваются волокнами Пуркенье. Между пучкамиБахмана и Венкебаха и атривентрикулярным узлом имеется разрыв. Поэтомупроведение возбуждения, распространяющееся от синоатриального узла катривентрикулярному на этом участке, замедляется. Если скоростьпроведения возбуждения по клеткам проводящей системы предсердийсоставляет порядка 1 м/сек., то в данной зоне происходит задержкапроведения возбуждения на 0,05 сек. Эта зона является наиболее слабымзвеном в проведении возбуждения в сердце.
Поэтому в этой области могут156возникать частичные или полные поперечные блокады проведениявозбуждения от предсердий к желудочкам при развитии той или инойпатологии.Попроводящейсистемежелудочковвозбуждениераспространяется со скоростью 3 м/сек., что способствует синхронномуохватыванию возбуждением всего миокарда.Автоматия.Автоматия сердца – это способность отдельных клеток миокардавозбуждаться без внешней причины, в связи с процессами, протекающими вних самих.
Свойством автоматии обладают атипичные кардиомиоцитыпроводящей системы сердца.Рис. 6 Схема проводящей системы сердца.Сократительный миокард свойством автоматии не обладает. Наиболеевыражено свойство автоматии представлено в синоатриальном узле.Клеточные элементы синоатриального узла в состоянии относительногофизиологического покоя генерируют 60 – 70 потенциалов действия в 1минуту.