1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 97

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 97)

Б. Ламар­ком (1744—1829), основывалась на ошибочном постулате о наследова­нии изменений, приобретаемых в течение жизни, т. е. о наследованиимодификаций. Само по себе представление Ж. Б. Ламарка об эволю­ции органических форм было, несомненно, прогрессивным для свое­го времени, но его объяснение механизма эволюционного процессабыло неверным и отражало распространенное заблуждение, характер­ное для биологов XVIII столетия. С этим заблуждением можно встре­титься среди неспециалистов, небиологов и в наши дни.Ч.Дарвин (1809-1882) в своем «Происхождении видов...» разде­лил изменчивость на определенную и неопределенную.

Эта класси­фикация в общем соответствует нынешнему делению изменчивостина ненаследственную и наследственную. Ч. Дарвин, сформулиро­вавший научный принцип эволюционных преобразований, основан­526 &Часть 4. Структура и функция генаный на механизме естественного отбора наиболее приспособленныхформ, тем не менее допускал наследование приобретенных свойств,т. е. наследование модификаций.Одним из первых исследователей, изучавших модификационнуюизменчивость, был К. Нэгели (1865), который сообщил, что, еслиальпийские формы растений, например ястребинки, перенести набогатую почву Мюнхенского ботанического сада, то у них обнару­живается увеличение мощности, обильное цветение, а некоторыерастения изменяются до неузнаваемости.

Если эти же формы вновьперенести на бедные каменистые почвы, то они возвращаются к ис­ходной форме. Несмотря на полученные результаты, К. Нэгели оста­вался сторонником наследования приобретенных свойств.Впервые строгий количественный подход к исследованию модифи­кационной изменчивости с позиций генетики применил В. Иоганнсен(1857-1927).

Он изучал наследование массы и размера семян фасо­ли — признаков, в значительной степени меняющихся как под влия­нием генетических факторов, так и условий выращивания растений.Масса семян одного сорта фасоли варьировала в пределах от 150до 750 мг (рис. 19.1) при средней массе около 500 мг. Семена массойот 250 до 350 мг были высеяны отдельно от семян массой от 550до 650 мг, и с выросших растений путем самоопыления вновь былиполучены семена.

Средняя масса семян, собранных с растений, вы­росших из легких семян, составила 443,4 мг, а с растений, выросшихиз тяжелых семян, — 518,7 мг. При этом в обоих случаях наблю­далось варьирование массы семян, соответствовавшее нормальномураспределению (рис. 19.1).Последующее самоопыление и отбор самых тяжелых и самыхлегких семян в пределах самоопыляющихся линий в течение шестипоколений не привели к успеху.Таким образом, было показано, что исследованный сорт фасоли(самоопыляющееся растение) не был генотипически однородным ипри самоопылении был разложен на чистые линии, т. е.

полностьюгомозиготные линии, в пределах которых дальнейший отбор не эф­фективен. Очевидно, в последнем случае варьирование массы се­мян было связано с модификационной изменчивостью.Убежденным противником идеи наследования свойств, приоб­ретенных в онтогенезе, был А. Вейсман (1833-1914). Последова­тельно отстаивая дарвиновский принцип естественного отбора какдвижущую силу эволюции, он предложил разделить понятия сома­тогенных и бластогенных изменений, т.

е. изменения свойств сома­тических клеток и органов, с одной стороны, и изменения свойствГлава 19. Модификации527генеративных клеток— с дру­гой. А. Вейсман указал на не­возможность существования ме­ханизма, который передавал быизменения соматических клетокполовым таким образом, чтобыв следующем поколении орга­ВDо о» о^ —« о а о ОА О |9 | А * •низмы изменялись адекватно темо « ОО О О СкА А вЮО ААо * оо о ^ а «аа а й А АА А Амодификациям, которые претер­пели родители во время своегоонтогенеза.Иллюстрируя это положение,гА. Вейсман поставил следую­<S> О О О сж <щий эксперимент, доказывавшийл л ЛАААненаследование«приобретен­ных признаков».

На протяжении22 поколений он отрубал белымДмышам хвосты и скрещивал ихоО О О Q <ЕЛtffc 0» 'между собой. В общей сложно­«* о а «а о Сь О О £% Л■сти он обследовал 1592 особии ни разу не обнаружил укоро­Рис. 19.1. Варьирование массы семянчения хвоста у новорожденныхфасоли в пределах одного сорта (А) и вмышат. В подобном эксперимен­чистых линиях, полученных путем отборате, результаты которого были(Б и В). Дальнейший отбор в чистыхопубликованы в 1913 г., в сущ­линиях (Г), как показал В. Иоганнсен,ности, не было необходимости.не эффективен (Д)«Результатыпреднамеренныхповреждений у человека, сделанные из ритуальных,“эстетических”соображений, — обрезание, протыкание ушей, губ, носовой перего­родки, удаление зубов, уродование ступней, черепа и т.

д., — какизвестно, не наследуются»*.В итоге дискуссий и экспериментов в области проблемы насле­дования приобретенных признаков в начале XX в. была сформули­рована точка зрения, своего рода закон ненаследования изменений,приобретенных в ходе онтогенеза. В наше время этот закон нашелподтверждение в виде центральной догмы молекулярной биологии(см. гл. 16), согласно которой перенос генетической информациивозможен только от генов (нуклеиновых кислот) к белкам — геннымпродуктам, но не в обратном направлении.оОQв о о ооа о о о q^ о<9 Q а О о Q Q daIJIIea «а са Оль сь СЬ &СЪ»<* Бляхер JI. Я. Проблема наследования приобретенных признаков.

1971. С. 98.528 &Часть 4. Структура и функция гена19.2. Модификации - изменения организма в пределахнормы реакцииСуществует множество примеров модификаций, вызываемыхразличными факторами внешней среды. Один из наиболее впечат­ляющих примеров — определение пола после оплодотворения у не­которых животных. У морского червя B onellia самцы и самки имеютодинаковый генотип. Если только что вылупившихся из яиц молодыхчервей изолировать и выращивать отдельно, то все они развиваютсяв самок. Если же вылупившихся животных выпустить вблизи взрос­лой самки, то некоторые из них проникают в хоботок взрослой особии развиваются в микроскопических самцов, которые в конце концовмигрируют в половые пути самки. Здесь они живут в качестве па­разитов, выполняя свою единственную функцию — оплодотворениеяйцеклеток (рис. 19.2).У некоторых рептилий, в частности у крокодилов, пол определяеттемпература развития яйца.

Кроме того, у некоторых позвоночныхживотных возможно фенотипическое (гормональное) переопределе-ВнутренниеорганыРис. 19.2. Самка и самец морского червя Bonellia viridis (по Gardner a Snusted 1981)Глава 19. Модификации529ние пола, которое, как, например,у некоторых рыб, оказываетсяполным. Тем не менее в этих слу­чаях дальнейшее расщепление пополу соответствует хромосомно­му механизму его определения.Известно, что подводные инадводные листья некоторыхводных растений различаютсяпо форме.

Так, у водяного лю­Рис. 19.3. Листья водяного лютика.тика (Batrachium ) листья, по­А — погруженные в воду; Б — надводные груженные в воду, значительноболее рассеченные, чем надвод­ные (рис. 19.3). У другого во­дного растения — стрелолиста(Sagittaria) различаются по фор­ме подводные, плавающие на по­верхности и надводные листья(рис. 19.4). В главе 3 мы упо­минали, что примула (Primulasinensis ), несущая доминантнуюаллель Р, образует розовые цвет­ки при 15-20 °С, а при 30-35 °Сцветки оказываются белыми.Напомним, что у гомозиготы порецессивной аллели (рр) цветкибудут белыми при тех и другихтемпературах.Яркий пример модификационного изменения у животных —окраска шерсти гималайскогокролика.

Обычно при 20 °С у этойпороды шерсть белая, за исклю­Рис. 19.4. Растение стрелолиста,образующее три типа листьев: подводные, чением черных ушей, лап и пятнавокруг носа. При 30 °С такие кро­плавающие и надводныелики вырастают сплошь белыми.Если же гималайскому кролику выбривают участок спины и охлаж­дают его, например, привязывая пузырь со льдом, то в этой областивырастает черная шерсть. Для каждой области тела есть свой порогтемпературы, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже — чер­ная (рис.

19.5).530 #Часть 4. Структура и функция генаСледовательно,проявлениеаллели сн, по которой гомозиго­тен гималайский кролик, зависитот температуры. Подобный опытне может дать того же результа­та с белым кроликом-альбиносом((fc*).У D. melanogaster известнамутация abnorm al abdomen (А).Мухи, несущие эту мутацию, от­личаются аномалиями развитиябрюшка, но только если личиноквыращивать на переувлажненномкорме.

Характеристики

Список файлов книги