1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 104

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 104)

Фермент — димер,поэтому у гетерозигот видны три зоны активности. Средняя зона — гибридный фермент.Г — маликэнзим мыши Mus musculus. Фермент — тетрамер, состоящий из идентичныхсубъединиц: 1, 3 — гомозиготы; 2 — гетерозигота, дающая вследствие случайнойкомбинаторики субъединиц пять изозимов.Д — мышечная лактатдегидрогеназа кеты Oncorhynchus keta.Видны две группы изозимов (показаны фигурными скобками). В каждой группе —ферменты-тетрамеры, кодируемые двумя генами. Гены LDH I I — в гомозиготе. Поодному из двух генов, кодирующих LDH I, — гетерозиготность АА': 1 и 2 — гомозиготы,3 — гетерозигота. Поскольку при использованном методе положение ряда изозимовперекрывается, у гетерозигот обнаружено 9 полос вместо 15.Данные получены разными методами. Во всех случаях стрелка указывает стартГлава 20.

Генетические основы эволюции. Генетика популяций557ков (см. гл. 16, рис. 16.17). Особенно сложно выявить в гетерозиготетак называемые нулевые аллели, несущие нонсенс-кодоны и вслед­ствие этого не представленные активными ферментными молекула­ми в изозимном спектре. Существуют и другие причины отсутствияферментативной активности.Разрешающая способность анализа электрофоретических вариан­тов может быть повышена, если сравнивать подвижность не целыхмолекул фермента, а его пептидов, полученных после протеолитического расщепления. При этом применяют не только одномерный, нои двумерный форез или хроматографию.

Так удается обнаружить до­полнительные различия, ускользающие при использовании методаобычного электрофореза целых белков. Наконец, с появлением ме­ченых зондов — клонированных копий отдельных генов — стал воз­можен анализ непосредственно вариантов самих генов, сравнениеэлектрофоретической подвижности фрагментов геномной ДНК, рас­щепляемой той или иной рестриктазой. При этом конкретные геныи их фрагменты выявляют по гибридизации с мечеными зондами —клонированными фрагментами ДНК.

Подобный подход позволяетучитывать гетерогенность популяции по длине рестрикционныхфрагментов (rflp — restriction fragments length polymorphism) и дажевыявляет замены отдельных нуклеотидов (snp — single nucleotidespolymorphism).Методы зимограмм, rflp, snp для оценки генетической гетероген­ности популяций получили широкое распространение. Исследоватьсотню особей из популяции, например, по двум десяткам ферментовстало вполне реальным делом.

Как при этом оценивать полученныерезультаты количественно? Для этого существуют две величины: по­лиморфизм (Р) и гетерозиготность (Н).Полиморфизм (Р) популяции оценивают долей полиморфных локусов из всех исследованных. Так, из 30 локусов, изученных у кали­форнийского морского червя Phoronopsis viridis, в 18 обнаруженыаллельные варианты, а в 12 вариаций не зарегистрировано. В этомслучае Р = 18:30 = 0,60.На материале нескольких популяций одного вида можно вычис­лить средний полиморфизм.

Например, величина Р была определенаеще для трех популяций P. viridis (табл. 20.4) и составляла соответ­ственно 0,50; 0,53; 0,47. Тогда средний полиморфизм будет:Рср = (0,60 + 0,50 + 0,53 + 0,47)/4 = 0,525.Вероятность обнаружения дополнительных полиморфных локу­сов среди тех, которые уже были исследованы (например, в табл. 20.4),558 &Часть 5. Генетика и эволюцияТаблица 20.4Полиморфизм (Р) в четырех популяциях Phoronopsis viridis (Ф. Айала, 1984)Число исследованных локусовРПопуляцияполиморфныхвсего1183018/30 = 0,602153015/30 = 0,503163016/30 = 0,534143014/30 = 0,47Рср0,525Таблица 20.5Вычисление средней гетерозиготности популяции (Ф.

Айала, 1984)Число исследованных особейНЛокусгетерозиготвсего1251000,252421000,42391000,09401000Н ср0,19может быть пропорциональна увеличению выборки. В то же времяуровень полиморфизма по разным локусам может быть неодинаков.В связи с этими обстоятельствами возникают вопросы: какую долюполиморфности по данному локусу принимать за значимую? Каквелика должна быть выборка для окончательного суждения? Объ­ективно ответить на эти вопросы трудно. Можно только условнопринять определенный уровень значимости получаемых величин.Поэтому необходимо также сравнивать частоты гетерозиготности(Н) по разным локусам в популяции.Гетерозиготность (Н ) по данному локусу определяют как от­ношение числа гетерозигот к общему числу исследованных особейпопуляции.На основе данных по отдельным локусам определяют среднююгетерозиготность популяции Нср (табл. 20.5).Реальные представления об уровне гетерозиготности трех попу­ляций дают результаты, полученные Ю.

П. Алтуховым для четырехлокусов у горбуши Oncorhynchus gorbusha (рис. 20.3). Величина Нколеблется между значениями 4 и 20 % .Поскольку популяции, несомненно, различаются по степени панмиксии (например, перекрестноопыляющиеся и самоопылители),Глава 20. Генетические основы эволюции. Генетика популяцийРис. 20.3. Гетерозиготность (Н),выраженная в процентах по генам,контролирующим четыре ферментагорбуши Oncorhynchusgorbusha(Ю. П. Алтухов, 1985)MDH — малатдегидрогеназа, AGP —а -глицерофосфатдегидрогеназа, PGD —6-фосфоглюконатдегидрогеназа, PGM —фосфоглюкомутаза.1, 2, 3 — три разные популяции$3559а также по селективном ценно­сти гетерозигот, то и реальнаягетерозиготность в них будетразличной даже при одинаковыхчастотах аллелей.

С учетом этогообстоятельства вычисляют такназываемую ожидаемую гетеро­зиготность на основе условногопредположения, что в популяци­ях всегда осуществляется полнаяпанмиксия. Тогда при наличиичетырех аллелей одного гена счастотами / ;, f 2, f 3, f 4 частота ихгомозигот ожидается как / / , / / ,f / , f 42, а ожидаемая гетерозигот­ность будет составлять:нет= 1 -(/7+//+//+/ЛСредний полиморфизм (Р)и средняя гетерозиготность (Н)определены для многих видов(рис.

20.4). Беспозвоночные всреднем более генетически из­менчивы, чем позвоночные.Нср = 13,4% для первых и 6,0%для вторых. Перекрестноопыляющиеся растения значительно из­менчивее, чем самоопылители (Нср = соответственно 19% и 6%).По данным электрофореза, средняя гетерозиготность человеческихпопуляций 6,7 %. Интересно рассмотреть, что означает эта величинадля человека. Примем, что геном человека включает 30 ООО струк­турных генов. Тогда некоторый средний индивидуум гетерозиготенне менее чем по 30000 х 0,067 = 2010 генам. Следовательно, потен­циально такая полигетерозигота могла бы образовать 22010, или около1065 различных типов гамет.

Эта потенциальная комбинативная из­менчивость никогда не реализуется ни у отдельного человека, ни увсего человечества. Для сравнения скажем, что по оценкам физиковчисло протонов и нейтронов во Вселенной составляет около 1076.Этот пример показывает, что потенциальные возможности комбинативной изменчивости, основанной на естественной гетеро­зиготности популяций и видов, составляют колоссальный резервэволюционного процесса.

Таким образом, все развитие генетикипопуляций подтвердило выводы, сделанные в 1926 г. С. С. Четвери-560$?2-о?х3оXо00соосоCDLOЧасть 5. Ггнетика и эволюцияПлодовыемушки__________ОсыДругиенасекомыеМорскиебеспозвоночныеНаземныемоллюскиРыбыаэ-ОX"3оXоЗемноводныеРептилиисосооПтицыМ лекопитающиеБеспозвоночныеазТЗПазазхазCLОПозвоночныеСамоопыляющиесярастения__________________________________|_____________________________________________Перекрестноопыляемые растения------- ----------- 1----------1------- 1------------1--------- 1------ 1-----------Г0369121518Средняя гетерозиготность Нср, %Рис.

20.4. Масштабы изменчивости в генофондах различных организмов - средняягетерозиготность (Дж. Стеббинс, Ф. Айала, 1985)ковым о генетическом полиморфизме природных популяций, о вы­соком уровне их гетерозиготности.20.6. Элементарное эволюционное событие - изменениечастот аллелей в популяцииИзменение и дивергенция биологических форм во времени, какбыл определен в начале этой главы процесс эволюции, основывают­ся на двух главных явлениях: изменчивости и изменении частот ал­лелей и генотипов.

Изменение частот аллелей и генотипов в популя­ции составляет сущность элементарного эволюционного события.Мы убедились, что сам по себе отбор в чистых линиях, т. е. в от­сутствие генетической гетерогенности, не создает новых форм. Вме-Глава 20. Генетические основы эволюции. Генетика популяций561сте с тем и наследование в гетерогенной популяции само по себе неизменяет частот аллелей. К изменению частот аллелей и генотипов вгенетически гетерогенной популяции приводит отбор.Изменение частот аллелей и генотипов возможно не только вслед­ствие отбора, но и в результате мутаций, миграции особей, случай­ного дрейфа генов, изоляции, а также избирательного, или ассортативного скрещивания.

Все эти факторы, действующие в популяциях,называют факторами динамики популяций.ОтборГенетическая гетерогенность, широко распространенная в при­родных популяциях, составляет основу эффективности дарвинов­ского естественного отбора.Прямую корреляцию между уровнем гетерогенности популяциии скоростью эволюционного изменения вследствие естественногоотбора математически обосновал Р. А. Фишер (1930) в своей основ­ной теореме естественного отбора : скорость увеличения приспо­собленности какой-либо популяции в любой отрезок времени равнаее генетической изменчивости по приспособленности в это же вре­мя.

В этом случае под приспособленностью понимают относитель­ную скорость воспроизводства.Эта теорема строго приложима только к варьированию засчет аллелей одного локуса и только при определенных усло­виях среды. Тем не менее понятно, что чем больше изменчивыхгенов и чем больше аллелей каждого гена существует, тем боль­ше шансов для изменения частоты одних аллелей за счет другихпри отборе.Естественный отбор действует на разные группы организмов впопуляции в зависимости от их приспособленности (W). Сравниваяприспособленность нескольких групп особей, наибольшую прини­мают за единицу, а приспособленность остальных групп выражаютв долях единицы.

Например, если приспособленность для гомозиготАА и гетерозигот Аа равна 1, а для гомозигот аа — 0,9, то интенсив­ность естественного отбора, или коэффициент отбора (S), вычисля­ется как S - Wao = 1 - 0,9 = 0,1.Тогда в популяции диплоидных организмов при условии полно­го доминирования можно рассчитать частоты аллелей в следующемпоколении после начала действия отбора. Распределение генотиповбудет соответствовать представленному в таблице 20.6.Частота аллели А в F, после отбора будет:Р, = (Ро + Ро- S ?/)•562 #Часть 5. Генетика и эволюцияТаблица 20.6Изменение частот генотипов в течение одного поколения при коэффициенте отбора,равном SАААаааСуммадо отбораРо22Ро ЯоЯ,,21в F, после отбораРо22Ро Яо< 7 /0 - S )ГенотипыСоотношениеi - s ^Примечание.

р„ и q,t — частоты аллелей А и а до отбора. Отбор действует противрецессивных гомозиготИзменение частоты аллели А за поколение составит:&Р = Р , ~Ро = (Ро2 + Ро 0оУ О - s Я о )-Р о = $Ро Яо2/ (1 - S я ЛПри малых значениях Sq2A p ~ S p o q 2.Например, если р 0 = 0,9, a qQ= 0,1,то при S = 0,1 Ар ~ 0,1 х 0,9 х 0,12 = 0,00009; р , = 0,9009.При крайних значениях ча­стот аллелей отбор действуетнаименее эффективно. Наиболееэффективен отбор при среднихзначениях р и q. Эту закономер­ность иллюстрируют кривые нарисунке 20.5, показывающие из­менения частоты аллели a (Aq)при отборе против<b>Текст обрезан, так как является слишком большим</b>.

Характеристики

Список файлов книги