1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 101

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 101)

С. Кирпичникова: обусловленные нормой реак­ции адаптивные модификации дают возможность организму выжитьи оставить потомство. При наличии такой возможности последующиегенокопии модификаций, т. е. мутации, фенотипическое проявлениекоторых копирует модификация, подхватываются естественным от­бором, и тем самым возрастает приспособленность организма к но­вым изменившимся условиям. Согласно закону Гаузе (1934) два видане могут сосуществовать в одной и той же экологической нише, т. е.

сравным успехом использовать одни и те же условия окружающей сре­ды. Поэтому освоение новых условий представляет собой составнуючасть эволюционной дивергенции биологических форм. В 30-40-егоды, отечественные ученые внесли достойный вклад в обоснованиеэволюционного значения модификаций, не имеющее ничего общегос неоламаркизмом, принесшим большой вред развитию биологии впоследующие годы. Более по-дробно генетические основы эволюциибудут рассмотрены в следующих главах.’ Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческомразвитии.

1982. С. 155.** Там же. С. 217.Глава 19. Модификации543В заключение следует еще раз обратиться к связи между моди­фикационной и онтогенетической изменчивостью. Во многих слу­чаях модификации (фенокопии, морфозы) возникают в результатевлияния внешних факторов на процесс реализации генетическойинформации на разных ее стадиях, в частности во время прохож­дения организмом критических стадий онтогенеза — детерминацииклеток, закладки и дифференцировки органов. В некоторых случаяхпрослеживается общность механизмов, обеспечивающих адаптив­ные модификации и нормальное развитие организмов. Так, некото­рые белки теплового шока дрозофилы закономерно появляются безкаких бы то ни было резких внешних воздействий на определенныхстадиях развития насекомого. Основной белок теплового шока смассой 70 ООО Д синтезируется эмбрионами на стадии бластодермы,а другие белки (22 ООО, 23 ООО, 26 ООО и 27 ООО Д) появляются на раз­личных стадиях развития личинки и куколки.Знание нормы реакции организма, знание пределов его модифика­ционной изменчивости имеет большое значение при конструирова­нии новых форм растений, животных и микроорганизмов, полезныхчеловеку.

Особенно важно это для практики сельского хозяйства,цель которой — повышение продуктивности растений и животныхне только путем внедрения новых селекционных форм — пород исортов, но и максимальное использование возможностей каждой по­роды или сорта. Знание закономерностей модификационной измен­чивости необходимо и для медицины, усилия которой направлены внастоящее время не на изменение генетических потенций человека,а на поддержание и развитие человеческого организма в пределахнормы реакции.Все это определяет значение исследований модификационной из­менчивости как одного из проявлений действия генов во взаимосвя­зи с факторами окружающей среды.Вопросы к главе 191. Чем объясняется варьирование признаков в гомозиготных (чи­стых) линиях растений?2.

Приведите примеры фенотипической супрессии из этой и преды­дущих глав.3. Что такое адаптивные модификации?4. Как доказать, является изучаемая форма фенокопией или мутан­том?5. Каковы статистические закономерности, отражающие модификационную изменчивость?544 &Часть 4. Структура и функция гена6. Перечислите генетические механизмы, лежащие в основе онтоге­нетической адаптации.7. Приведите пример, когда условия среды или специальные воз­действия могут исправить дефект развития, обусловленный гено­типически.8.

У земляники F ra g a ria vesca L. имеются две независимые фор­мы (линии), не образующие побегов-усов. Обработка растенийгиббереллином приводит к формированию усов у обеих линий,но усы различаются морфологически. С какими формами измен­чивости исследователь имеет дело? Как проверить выдвинутыепредположения?9. Рассмотрите генетические факторы и факторы среды, влияющиена характер образования пуфов в политенных хромосомах личи­нок двукрылых.10.Что такое «норма реакции» организма и каковы методы ее изуче­ния?11.Перечислите типы модификаций.12.Что такое прионный механизм наследования?13.В чем наблюдают связь наследственной и модификационной из­менчивости?ЧАСТЬ 5ГЕНЕТИКАИ ЭВОЛЮЦИЯСовременная эволюционная теория, основы которой заложилЧарлз Дарвин в середине XIX века, представляет собой основу раз­вития биологии как науки.

Дарвин в своей концепции, получившейзатем наименование «дарвинизм», сделал первый и главный шаг, за­менив понятие Бог (как создатель всех живых существ) на понятиеестественный отбор. Тем самым был сформулирован естественно­научный принцип, объясняющий происхождение и динамику совер­шенствования мира живых существ. Развитие генетики, в особенно­сти генетики популяций, и объединение ее с дарвинизмом привелив середине XX в. к возникновению синтетической теории эволюции(СТЭ), на базе которой был позже сформулирован блочный, или мо­дульный, принцип молекулярной эволюции — наиболее характер­ная черта современных эволюционных представлений. В итоге дар­виновский эволюционизм приобрел черты, характерные для строгойнаучной теории, обладающей предсказательной силой, когда след­ствия теории становятся доступными экспериментальной проверке.Это в первую очередь относится к пониманию основных тенденцийв эволюции генетического материала.

Одновременно, благодаря раз­витию экологической генетики, все больший акцент в теории эволю­ции делается на эволюции экосистем как надорганизменных и надвидовых образований.Глава 20. Генетические основыэволюции. Генетика популяций20.1. Популяция — единица эволюционного процесса20.2. Частоты генотипов и частоты аллелей20.3. Закон Харди-Вайнберга20.4. Проблема генетической гетерогенностиприродных популяций20.5. Оценка генетической гетерогенности популяций20.6. Элементарное эволюционное событие —изменение частот аллелей в популяцииВопросы к главе 20Биологическая эволюция — это процесс изменения и дивергенциибиологических форм во времени.Как писал Ф.

Г. Добжанский: «Ничто в биологии не имеет смыс­ла, кроме как в свете эволюции».С этой точки зрения поучительна история отношений генетикии эволюционной теории. Современная теория эволюции представ­ляет собой, прежде всего, синтез дарвинизма и генетики, а такжеряда дисциплин, изучающих популяционную биологию, поэтомуее называют синтетической теорией эволюции. Отношения междутеорией эволюции Ч.

Дарвина и молодой генетикой (менделизмом)поначалу складывались весьма сложно.Впервые в истории биологии Ч. Дарвин предложил естественно­научный принцип происхождения и изменения видов: эволюция наоснове естественного отбора наиболее приспособленных организмов.Материал для отбора поставляет наследственная изменчивость.Классический труд Ч. Дарвина «Происхождение видов путеместественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород вборьбе за жизнь» вышел в 1859 г., т. е.

еще до появления работыГ. Менделя «Опыты над растительными гибридами» (1866). ТрудГ. Менделя остался неизвестным Ч. Дарвину, и поэтому не моглабыть решена главная проблема, мучившая Ч. Дарвина: каким обра­зом наследственные вариации сохраняются в природе. Представле­ние о дискретных наследственных факторах и элементарных при­знаках, развитое менделистами, в конце концов объяснило, какойименно природный материал необходим для естественного отбора.По мере превращения мутационной теории в теорию мутационногоГлава 20. Генетические основы эволюции.

Генетика популяций$8 547процесса появились обоснования путей и механизмов возникнове­ния новых наследственных вариантов живых существ.На протяжении всего времени разработки теории эволюцииЧ. Дарвина преследовал печально известный «кошмар Дженкина».Эти два слова символизируют представление о поглощающем влия­нии скрещивания, якобы усредняющем, «засасывающем» все вариа­ции организмов. Попытки сформулировать законы наследственно­сти помимо Менделя и менделизма оставались бесплодными.Переоткрытие законов Г. Менделя, работы В.

Иоганнсена, каза­лось бы, освободили дарвинизм от «кошмара Дженкина». Более того,изучение В. Иоганнсеном наследования в популяциях и чистых ли­ниях (см. гл. 19) делало ненужным допущение о наследовании при­обретенных признаков, показывало, что отбор эффективен только вгенетически гетерогенных популяциях.Тем не менее на первых этапах развития менделизма генетикивстали в оппозицию по отношению к теории естественного отбора.Г.

де Фриз считал, что виды возникают в результате мутаций, что нетребует дальнейшего действия отбора. У. Бэтсон, исходя из выдви­нутой им теории «присутствия-отсутствия», построил свою теориюэволюции как предопределенный процесс утраты генов (и призна­ков) вследствие мутаций.К не менее парадоксальным выводам пришел голландский гене­тик Ж. Лотси, отрицавший возможность возникновения полезныхмутаций и тем самым не признававший роли мутационного процессав эволюции. На основе своих исследований энотеры и спекуляции нанедостаточной экспериментальной проработке мутационной теорииГ. де Фриза он считал, что природные виды гомозиготны и возника­ют путем гибридизации и последующего выщепления гомозиготныхформ.

Эти теории подвергались справедливой критике.Сторонники «ортодоксального дарвинизма», в основном пред­ставители биометрической школы, а также примыкавший к нимА. Уоллес скептически относились к законам Менделя, не принима­ли учения В. Иоганнсена о чистых линиях.Первый шаг к реальному синтезу дарвиновской теории эволю­ции и генетики был независимо сделан двумя исследователями:английским математиком X. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом, которые в 1908 г. подошли к математическому анализу насле­дования в популяциях — в больших совокупностях организмов наоснове законов Г.

Менделя. Тем самым были заложены основы но­вого раздела генетики — генетики популяций, изучающей законымикроэволюции, в отличие от макроэволюции , оперирующей вида­548 $Часть 5. Ггнетика и эволюциями и более крупными таксономическими единицами. Оба понятияпредложил в 1927 г. Ю. А. Филипченко.20.1. Популяция — единица эволюционного процессаОзнакомившись с основными закономерностями наследственно­сти и изменчивости, мы вправе задаться вопросом: в какой мере этизакономерности помогают понять законы эволюций.

Характеристики

Список файлов книги