1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 98

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 98)

На сухом корме развива­Рис. 19.5. Карта температурных пороговются нормальные мухи.пигментации шерсти у гималайскогоНесколько приведенных при­кролика (из Ильина, по С. М. Гершензону,меров показывают, что опреде­1983)ленные типы модификаций воз­Цифры — пороговая температура, вышеникают только у организмовкоторой шерсть на данном участке телаопределенного генотипа. Следо­белая, а ниже — чернаявательно, способность к модифи­кациям наследуется и характеризует генетически заданную нормуреакции (см.

гл. 3). Таким образом, было бы неверно рассматриватьненаследственную изменчивость — модификации — в отрыве от на­следственной изменчивости. Возможность модификации определяетгенотип при соответствующих условиях внешней среды.19.3. Типы модификационных измененийРаспространено мнение, что модификации представляют собойисключительно реакцию организма на внешние условия.

Это пред­ставление было поколеблено еще в 1927 г. в работе Б. J1. Астаурова,посвященной изучению проявления открытой им мутации tetrapteraу D. melanogaster (рис. 19.6). Эта мутация с неполной пенетрантностью и варьирующей экспрессивностью (см. гл. 3) приводила кобразованию у мухи дополнительной пары крыльев. В гомозиготнойлинии встречались мухи с дополнительным левым или дополнитель­ным правым крылом, а также мухи с левым и правым дополнитель­ными крыльями. Перемножив частоту «левых» и «правых» уродцевБ. JI. Астауров обнаружил, что полученное произведение вероятно­стей соответствует частоте мух с двумя дополнительными крылья­ми.

Следовательно, лево- и правосторонние аномалии происходилиГлава 19. Модификации& 531независимо. Был сделан вывод,что модификации признака мо­гут происходить спонтанно, какследствие случайных нарушенийв экспрессии гена.Наиболее известны адаптив­ные модификации, т. е. ненасле­дуемые изменения, полезные дляорганизма и способствующие еговыживанию при изменившихсяусловиях. Так, у растений, оби­тающих в условиях затемнения,Рис.

19.6. D. melanogaster, гомозиготная увеличиваются листовые плапо мутации tetrapteraстинки и тем самым усиливаетсяфотосинтез. У пушных зверейпри понижении температуры густеет мех. Загар на коже человекапредставляет собой адаптивное изменение, способствующее боль­шей устойчивости к облучению солнечным светом и т. д.Пример широко распространенных адаптивных модификаций —реакция клетки на действие излучений и химических мутагенов. На­пример, сохранение в ДНК бактериальной клетки циклобутановыхдимеров и других продуктов действия ультрафиолетового излучения,не устраненных конститутивными системами репарации при большихдозах облучения, индуцирует систему SOS-репарации (см. гл. 6). Также следует рассматривать и реакцию адаптивного ответа, когда пред­варительная обработка клеток умеренными дозами мутагена делаетих устойчивее к действию высоких доз того же мутагена.Адаптивные модификации — это реакция клеток и организма наизменения условий среды, которые неоднократно действовали наорганизмы в ходе эволюции.

Все они — в пределах нормы реакции,заданной генотипом.Не все модификации, вызываемые условиями внешней среды,адаптивны. При интенсивном действии многих агентов наблюдают­ся ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению)по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление из­вестных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций.В конце 30-х — начале 40-х годов XX в. И.

А. Рапопорт исследо­вал действие на дрозофилу многих химических соединений, пока­зав, что, например, соединения ртути вызывают фенокопию Minute(тонкие щетинки); соединения сурьмы — brown (коричневые глаза);532 ФЧасть 4. Структура и функция генамышьяковистая кислота и некоторые другие соединения — изме­нения крыльев, пигментации тела; соединения бора — eyeless (безглазие), aristopedia (превращение арист в ноги), соединения сере­бра — ye llow (желтое тело) и т. д. При этом некоторые морфозы привоздействии на определенную стадию развития возникали с высокойчастотой (до 100%).

Отмечено, что степень выраженности морфозаусиливается при увеличении дозы действующего соединения, чтозакономерно отличает индукцию морфозов и мутаций. Как известно,степень проявления мутантного гена не зависит от дозы вызвавшегомутацию мутагена.Известны морфозы, возникающие у растений при недостатке илиизбытке микроэлементов в почве. Чаще всего морфозы выраженыв форме уродств — отклонений от стандартного фенотипа, однаковозможны и фенокопии нормы у различных мутантных линий. Так,при повышении температуры увеличивается длина крыльев у дрозо­филы, мутантной по гену vestigial (зачаточные крылья).Явление фенокопирования нормы часто исследуют у микроор­ганизмов.

Это явление получило также название фенотипическойсупрессии. В отличие от генетической супрессии фенотипическаяне наследуется и проявляется только в условиях, которые ее вызы­вают. Один из первых примеров такого рода был получен С. Бензе­ром и С. Чеймпом. Выращивая амбер-мутанты по генам r l l фага Т4(см. гл.

16) в присутствии 5-фторурацила (ФУ), эти исследователиобнаружили, что некоторые мутанты приобретают способность лизировать клетки Е. co li К (?t). Оказалось, что ФУ замещает в иРНКурацил и может образовывать пары также и с гуанином, а не толькос аденином. Тем самым ФУ, действуя на уровне транскрипции, вы­зывал ошибки трансляции, приводившие к нормализации фенотипанекоторых мутантов r ll.Фенотипическую супрессию нонсенс-аллелей у бактерий вызы­вают аминогликозидные антибиот ики , в частности стрептомицин.Как показал в 60-х годах прошлого века J1. Горини, эти антибиотикисвязываются с рибосомами (непосредственно с рРНК) и нарушаютточность считывания генетического кода.

Аналогично действует паромомицин (также аминогликозидный антибиотик) на клетки дрож­жей.Пример фенотипической супрессии — восстановление жизне­способности условно летальных мутантов (температурочувстви­тельных, чувствительных к повышенному осмотическому давле­нию, pH и т. д.) в пермиссивных условиях. Явление фенотипическойсупрессии используют при изучении действия гена.

Это перспектив­Глава 19. Модификации$? 533ный подход к расшифровке молекулярного механизма модификационных изменений.В большинстве случаев модификации не стойки и исчезают, кактолько прекращается действие вызвавшего их агента. Это не отно­сится к морфозам и фенокопиям у многоклеточных, отражающимвмешательство внешних факторов в процессы реализации признакана критической стадии онтогенеза — в момент детерминации илидифференцировки исследуемого органа. Такие модификации сохра­няются в течение всей жизни особи. Необратимость подобных изме­нений в онтогенезе объясняется необратимостью индивидуальногоразвития.Сложнее обстоит дело с некоторыми модификациями на клеточ­ном уровне. Известно несколько примеров так называемых длитель­ных модификаций. Наиболее известны эксперименты В.

Иоллоса,который впервые показал, что предварительное воздействие на пара­меций небольшими дозами ядов повышает устойчивость этих инфу­зорий к последующим воздействиям тех же агентов. Устойчивостьсохранялась лишь в течение ряда вегетативных делений парамецийи исчезала после того, как происходила конъюгация, т. е. половоеразмножение. В данном случае длительная модификация носилаадаптивный характер.Примеры длительных модификаций известны и у многоклеточ­ных животных. Так, у пресноводного рачка гиалодафнии в зависи­мости от питания и температуры изменяется высота головы.

Приобильном питании и повышенной температуре высота головногошлема увеличивается, а при скудном питании и пониженной темпе­ратуре — уменьшается. Эти морфологические особенности сохраня­ются при получении партеногенетического потомства и содержанииразличающихся вариантов в одинаковых условиях, однако различияпостепенно сглаживаются и полностью исчезают к третьему партеногенетическому поколению.Подобные длительные модификации наблюдают в культурах со­матических клеток и часто их связывают с эпигенетическими про­цессами (см. гл. 18: раздел 18.7).19.4. Механизмы модификацийМодификационные изменения традиционно противопоставля­ют мутациям. В этом противопоставлении заключается глубокийсмысл, поскольку мутации — это результат нарушения процессоввоспроизведения генов, а модификации — результат изменения дей­ствия генов.534 «Часть 4.

Характеристики

Список файлов книги