1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 102

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 102)

Если биологи­ческая эволюция — процесс изменения и дивергенции организмовво времени, то необходимо определить элементарную единицу этогопроцесса, удовлетворяющую следующим требованиям.1. Она должна быть далее неделима и выступать во времени и про­странстве как единое целое.2. Она должна быть способна наследственно изменяться во време­ни, измеряемом биологическими поколениями.3. Она должна существовать в конкретных природных условиях.Согласно этим требованиям отдельные организмы не являютсяединицами эволюции, поскольку смертны, и каждый из них пред­ставляет лишь одно биологическое поколение. Индивидуальныевариации, даже наследственные, могут не проявляться у даннойособи и могут проявляться или не проявляться в следующих по­колениях в соответствии с доминантно-рецессивными отношени­ями аллелей.

Таким образом, единицу эволюции на протяжениипоколений составляет некая группа особей.Виды неравномерно распределены в пространстве, чаще всего вформе локальных популяций, которые разобщены территориально.По этой причине, а также из-за огромной численности и гетероген­ности (в силу внутривидовой изменчивости) вид не может быть эле­ментарной единицей эволюционного процесса.Таким образом, популяция является элементарной эволюционнойструктурой, удовлетворяющей требованиям, сформулированнымв начале этого раздела.

Популяцией называется общность индиви­дуумов определенного вида, связанных происхождением (родством),скрещиванием (гибридизацией) и общностью территории.Это наиболее общее определение популяции. Некоторые характе­ристики ее могут исключаться, например, в случае популяций асек­суальных организмов не приходится говорить о спаривании. Тем неменее нельзя отрицать существования популяций у лишенных поло­вого процесса водорослей ( C hlorella ) или у некоторых простейших(амебы).

Могут возникать затруднения с определением общноститерритории, например у перелетных птиц, очень широко мигриру­ющих в пространстве. Тем не менее приведенное определение по­Глава 20. Генетические основы эволюции. Генетика популяцийФ 549пуляции — основа для дальнейшего рассмотрения элементарногоэволюционного события.Элементарным эволюционным событием следует считать на­следственное изменение популяции.

Такое изменение может прои­зойти, например, под влиянием отбора, длительно действующего водном направлении. При этом нужно помнить, что отбор наиболееприспособленных форм происходит по их фенотипу, благоприят­ствуя одним и препятствуя другим в оставлении потомства, т. е. враспространении генетического материала. Отбор по фенотипу темне менее должен способствовать изменению соотношения геноти­пов в популяции и тем самым изменять ее наследственную структу­ру. Следует отметить, что элементарное эволюционное событие ещене представляет собой эволюционного процесса, а служит толькоего предпосылкой.Итак, эволюционный процесс оперирует с популяциями, в преде­лах которых происходят свободные — случайные скрещивания, илипанмиксия. Такие популяции называют также панмиктическими,или менделевскими.

Наиболее распространена точка зрения, соглас­но которой процессы, происходящие в популяциях, — элементарныесобытия микроэволюции — лежат в основе макроэволюционныхпреобразований.20.2. Частоты генотипов и частоты аллелейГлавное отличие методологии популяционной генетики от ужепривычной методологии генетического анализа заключается в том,что она имеет дело не с чистыми линиями и индивидуальными скре­щиваниями, а с наследованием в больших совокупностях организ­мов, гетерогенных по своему генетическому составу.Всю совокупность генов популяции называют ее генофондом иопределяют как 2N, где N — число особей.

Таким образом, в каж­дом рассматриваемом локусе имеется 2N генов, когда речь идет опопуляции диплоидных организмов. Это выражение справедливодля всех генов, кроме тех, которые находятся в Х-хромосоме при гетерогаметности одного пола.Важнейшей характеристикой популяции являются частоты ал­лелей (генов) и генотипов. Генофонд популяции воплощается в зна­чениях частот генотипов , определяемых на репрезентативных (до­статочно больших) выборках, которые должны делаться случайнодля исключения субъективных ошибок экспериментатора.В качестве примера приведем частоты генотипов по локусуLap5 у D.

w illisto n i. Этот локус контролирует структуру фермента550 &Часть 5. Генетика и эволюцияТаблица 20.1Генотипические частоты по гену Lap5 (лейцинаминопептидаза) в популяцииD. willistoni (Ф. Айала, 1984)Генотип*ЧислоЧастота98/9820,004100/1001720,344103/103540,10898/100380,07698/103200,040100/1032140,428I5001,000* — каждая аллель характеризуется цифрой, соответствующ ей электрофоретиче­ской подвижности кодируемого изозима лейцинаминопептидазыТаблица 20.2Частоты аллелей гена Lap5 D.

willistoni, вычисленные на основе данных таблицы 20.1АллельЧислоЧастота98620,0621005960,5961033420,342I10001,000лейцинаминопептидазы. Применяя технику электрофореза, можноопределить те или иные изозимы с различной электрофоретическойподвижностью у каждой мухи, отловленной в природной популя­ции. Характеристика одной из природных популяций D. w illisto n iпо частотам генотипов представлена в таблице 20.1.Используют также показатель, связанный с частотой генотипов, —частоту аллелей.

Эта величина состоит из частоты гомозигот по дан­ной аллели и половины частоты гетерозигот. Так, в рассмотренномпримере (табл. 20.1) частота аллели 98 гена L ap5 равняется:0,004 + 1/2(0,076) + 1/2(0,040) = 0,062.Частоты трех аллелей гена Lap5 D. w illisto n i, рассчитанные наоснове частот генотипов (табл. 20.1), представлены в таблице 20.2.В тех случаях, когда каждая аллель может быть определена непо­средственно, как в приведенном примере, установление их частот невызывает затруднений.Глава 20.

Генетические основы эволюции. Генетика популяций551Это далеко не всегда возможно вследствие доминирования. В этихслучаях частоту рецессивной аллели можно определить, пользуясьзаконом Харди-Вайнберга.20.3. Закон Харди-ВайнбергаЗакон Харди-Вайнберга свидетельствует о том, что наследованиекак таковое не меняет частоты аллелей в популяции.Если обозначить частоту аллели А через р, а частоту аллели а че­рез q, то при наличии по данному локусу только двух аллелей в по­пуляции рА + q a = 1. Соотношение генотипов в таком случае будет:(рА + qa)2 = р 2АА + 2pqAa + q2aa = 1, в чем легко убедиться, восполь­зовавшись решеткой Пеннета:XрАqaрАр 2ААpqAaqapqAaq2aaЕсли в популяции для данного гена присутствуют три аллели счастотами р, q и г, то частоты генотипов также соответствуют фор­муле биномиального распределения:(р + q + г)2 = р 2 + q2 +Г2 +2pq + 2p r + 2qr = 1и т.

д. при большем числе аллелей.Представим, что аллели А и а встречаются с частотами 0,5, тогдав F , частоты генотипов будут:X0,5 A0,5 a0,5 A0,25 AA0,25 Aa0,5 a0,25 Aa0,25 aaТаким образом, 0,25 АА + 0,5 Аа + 0,25 аа = 1.Нетрудно видеть, что при этом сохраняется исходная частота ал­лелей: 0,5 А и 0,5 а.

В следующем поколении получают то же со­отношение генотипов, как и в последующих поколениях. Пользуясьэтим приемом и принимая иные значения р и q, легко убедиться, чтоуже в первом поколении в популяции устанавливается равновесие,сохраняющееся и во всех последующих.Эта закономерность была очевидна для математика X.

Харди, и онхотел, чтобы она стала известна биологам, считавшим, что частотадоминантной аллели в популяции может автоматически возрастать.В строгом смысле закон Харди-Вайнберга приложим к бесконеч­но большим популяциям, в которых осуществляется панмиксия и на552 #Часть 5. Ггнетика и эволюциякоторые не действуют никакие внешние факторы.

Только при этихусловиях популяция находится в равновесии, т. е. частоты аллелейи генотипов в ней постоянны. Очевидно, что это идеальное пред­ставление о популяции никогда не реализуется в природных услови­ях. На популяцию постоянно действуют многочисленные внешние ивнутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие, кото­рые будут рассмотрены далее.Вернемся к вопросу, поставленному в конце предыдущего раз­дела: как определить частоту аллелей в популяции при полном до­минировании? Поскольку, согласно формуле Харди-Вайнберга,(рА + qa)2 = р 2АА + 2pqAa + q2aa = 1, то, зная частоту рецессив­ных гомозигот, достаточно извлечь квадратный корень из получен­ной величины, и мы найдем частоту рецессивной аллели q. Частотадоминантной аллели составит р = 1 - q. Определив таким образомчастоты аллелей А и а, можно выяснить частоты всех генотипов впопуляции.Важным следствием закона Харди-Вайнберга является то, чторедкие аллели в популяции присутствуют преимущественно в ге­терозиготе.

Характеристики

Список файлов книги