1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 103
Текст из файла (страница 103)
Например, если аллель а встречается с частотой 0,01, ааллель А — соответственно с частотой 0,99, то частота гетерозиготсоставит 0,0198, т. е. около 0,02, а рецессивных гомозигот — 0,0001.Таким образом, в гетерозиготном состоянии рецессивная аллельвстречается более чем в 100 раз чаще, нежели в гомозиготном.20.4. Проблема генетическойгетерогенности природных популяцийЗначение генетической гетерогенности природных популяцийвпервые по достоинству оценил С.
С. Четвериков в своей классической работе «О некоторых моментах эволюционного процесса сточки зрения современной генетики» (1926). С. С. Четвериков предвосхитил дальнейшее развитие популяционно-генетических исследований, предсказав, что естественные популяции должны быть ввысокой степени генетически гетерогенны, что «вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации (так С. С.
Четвериковназывал мутации), сам оставаясь при этом все время внешне (фенотипически) однородным»*. Действительно, большинство возникающих мутаций рецессивно, и при высокой численности популяции* Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точкизрения современной генетики // Проблемы общ ей биологии и генетики.Новосибирск. Наука. Сиб. отд., 1983.
С. 189.Глава 20. Генетические основы эволюции. Генетика популяций553эти рецессивные мутации словно растворяются, оказываясь в гетерозиготе. При этом вероятность их гомозиготизации обратно пропорциональна численности общей совокупности организмов.Теоретические соображения, высказанные С. С.
Четвериковымв этой работе, вскоре экспериментально подтвердила его работа сП. Ф. Рокицким, С. М. Гершензоном, Д. Д. Ромашовым, Е. П. Балкашиной и др. В природной популяции D. melanogaster (из Геленджика) при инбредировании в лаборатории были найдены мутации,затрагивающие 33 разных гена.Эти данные и последующие исследования многих других авторов подтвердили выводы С. С. Четверикова о генетической гетерогенности популяций и предвосхитили дискуссии о структуре популяций, которые возникли на западе в 1940-1950-х годах.
В этотпериод рассматривали в основном две точки зрения на структуруприродных популяций: классическая модель и балансовая модель.Согласно классической модели природные популяции представлены в основном гомозиготами по доминантным аллелям. Частотадоминантных аллелей близка к единице за вычетом незначительной доли вредных рецессивных мутаций. С этой точки зрения эволюционный сдвиг в популяции основан на отборе редких благоприятных аллелей.Балансовая модель популяции отдавала предпочтение полиморфизму адаптивного «дикого» типа, т. е. для каждого гена не существует одной аллели «дикого» типа. Скорее большинство, если невсе локусы, могут быть представлены сериями аллелей с разнымичастотами в популяции. Таким образом, не существует некого стандартного «дикого» типа. Балансовая модель исходила также из широкого распространения в природных популяциях эффекта гетерозиса, т.
е. преимущества гетерозигот перед гомозиготами по тем жеаллелям. (Подробнее о гетерозисе см. гл. 24.) В этом случае эволюционный сдвиг в популяции основан на отборе не по одному гену, апо многим генам, аллели которых находятся в балансе друг с другом.При этом оптимальное для адаптации выражение каждой аллели коадаптировано с другими генами и их аллелями.Обе модели популяционной структуры исходили из представления о том, что большинство вновь возникающих мутаций вредны.Гипотеза С.
С. Четверикова (1926) получала все больше доказательств по мере анализа особей, выделенных из природных популяций. Тем самым получала подтверждение и балансовая модель популяции. Пример генетической гетерогенности популяцииD. pseudoobscura представлен в таблице 20.3.554 ФЧасть 5. Генетика и эволюцияТаблица 20.3Частоты хромосом D.
pseudoobscura из Сьерра-Невада (Калифорния), содержащихмутации с различным влиянием на жизнеспособность при их гомозиготизации(Ф. Г. Добжанский, Б. Спасский, 1963)Частота хромосом, %Влияние на ж изнеспособностьIIIIIIVЛетали и полулетали33,025,025,9Субвитали (снижающие ж изнеспособностьпо сравнению с «диким» типом)62,658,751,8Норма4,316,322,3Супервитали<0,1<0,1<0,1Как видно, подавляющее большинство хромосом дрозофилы вприродной популяции несет мутации, снижающие жизнеспособность. Высокую степень гетерозиготности биологического материала подтверждает и успех искусственного отбора по признакам, полезным для человека.
Например, яйценоскость у кур породы белыйлеггорн изменилась благодаря отбору (с 1933 по 1965 г.) с 125,6 до249,6 шт. в год. У кукурузы отбор изменил содержание белка в зернес 10,9 до 19,4%, а отбор в противоположном направлении дал сдвигс 10,9 до 4,9 % содержания белка. В экспериментах с D.
melanogasterуспешная селекция осуществляется по 50 различным признакам.20.5. Оценка генетической гетерогенности популяцийБольшое значение для исследования генетической гетерогенностиприродных популяций имело применение метода гель-электрофорезапри оценке разнообразия изозимов. Этот шаг, сделанный в 60-х годах прошлого века благодаря успехам молекулярной биологии, приблизил к гену генетиков, изучающих популяции, позволил им непосредственно исследовать элементарные признаки в их молекулярномпроявлении. Замены аминокислотных остатков в белках в результате мутаций могут изменять физико-химические свойства белков, вчастности их электрофоретическую подвижность.Образцы, полученные в природе (отдельные растения, животныеили их органы), гомогенизируют, экстрагируют растворимые белкии наносят на гель: крахмальный, полиакриламидный, агарозный ит.
д. После нескольких часов разделения белков в постоянном электрическом поле индивидуальные белки-ферменты выявляют в гелепо их способности реагировать с субстратами, дающими цветныереакции. В результате изозимы одного фермента обнаруживают наГлава 20. Генетические основы эволюции. Генетика популяций&555электрофореграммах в виде окрашенных полос, занимающих различное положение по отношению к стартовой позиции.Если исследуемый фермент — мономер, т. е.
не имеет четвертичной структуры, то у гетерозиготы по изозимам обнаруживаются двеполосы — два электрофоретических варианта. Если фермент состоит из двух идентичных субъединиц, то электрофоретических вариантов будет три, учитывая свободную комбинаторику субъединиц(рис. 20.1). При большем числе субъединиц соответственно увеличивается и число полос при электрофорезе.Встречаются и более сложные случаи, когда белки построены изидентичных и неидентичных субъединиц, т. е. их контролируют дваразных гена, например гемоглобин — аа(3р (рис.
20.2).Такой метод оценки гетерозиготности особей в популяции обладает несравненно большей разрешающей способностью, нежелиизучение разнообразия по морфологическим признакам, однако ион не оценивает все возможные варианты аллелей, присутствующиев популяции. При этом недооценивают замены аминокислот, которые не меняют заряд молекулы, а такие варианты вполне реальны.Их существование выявили исследования с использованием системген — фермент (см.
гл. 16). Возможно также существование мутантных аллелей, различающихся по третьему положению отдельныхкодонов, а, как известно, очень часто замены нуклеотидов в третьемположении кодона оказываются синонимическими, т. е. не изменяютзначения кодона, не приводят к замещениям аминокислотных остат-+Рис. 20.1.
Зимограммы аспартатаминотрансферазы (ДАТ) 25 проростков из популяциисорнополевой ржи Secale cereale (Дагестан) (фото А. В. Войлокова)Множественные формы ААТ (фермент— димер, состоящий из идентичных субъединиц)контролируют структурные гены: ААТЗ (изозимы в зоне 1)— 20 гомозигот по быстрому изозиму, одна гомозигота по медленному изозиму и три гетерозиготы — размытые триплетыполос; ААТ2 (изозимы в зоне 2) — 21 гомозигота по быстрому изозиму, четыре гетерозиготы; гомозиготы по медленному изозиму не обнаружены. Изозимы, контролируемые третьимгеном ААТ1, не показаны.
Стрелка указывает направление движения молекул белка в геле556 &Часть 5. Генетика и эволюция■■ шт am НЫтшм12НЬ2аялНЬ2Ь3д1~ам ААААшт АААВLDHIшт ААВВшт АВВВшт ВВВВ, А ’А А 'А'хААА' ВхА’А 'ВВ. А 'ВВВуВВВВ.АААА.АААА', АААА' АААВ. АААА' АААВ, А А А А ' ААВВ АА'АЪ»А А А В АА'ВВIАВВВ ААВВ. А ‘ВВВВВВВLDHIРис. 20.2. Генетически контролируемые электрофоретические варианты белков(Ю. П. Алтухов, 1983)А — гемоглобин моллюска Anadora trapezia, контролируемый двумя генами: 1, 3 —гомозиготы; 2 — гетерозигота. Локус НЫ представлен одной аллелью, а НЬ2 — двумя.Б — эстераза ракообразного Musis relicta: 1, 3, 6 — гомозиготы; 2 ,4, 5 — гетерозиготы.Локус Es I — одна аллель, Es II — три аллели. В — 6-фосфоглюконатдегидрогеназаперепела Cotumix coturnics: 1 , 3 — гомозиготы; 2 — гетерозигота.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
