1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Структура и функция гена18.8.3. Экспрессия генов,контролирующих формирование органов цветкаВ ходе нормального развития меристема цветка подразделяется на4 круга, I—IV, нумеруемых от периферии к центру цветка. Эти кругиобразуют соответственно: I — чашелистики, II — лепестки, III — тычинки, IV — плодолистики (рис. 18.10, см. цветную вклейку).Получены мутанты с нарушенной последовательностью расположения этих кругов в цветке. Характерной особенностью таких мутантных форм были нарушения сразу в двух соседних кругах.Особый интерес представляют мутации гомеозисных генов:A P I, А Р 2, АРЗ, P I и AG . Эти мутации приводят к замене однихструктур цветка на другие.
Так, у мутантов по генам APETALA 1и 2 — безлепестковые — (A P I и А Р 2) чашелистики заменены наплодолистикоподобные структуры, а лепестки — на тычинки, врезультате чего расположение органов в цветках у мутантов a p lи ар2 оказывается следующим: плодолистики-тычинки-тычинкиплодолистики. Мутации в гене APETALA 3 (АРЗ) превращают лепестки в чашелистики, а тычинки — в плодолистики. К тому жеэффекту приводят и мутации в гене P IS T IL АТА (P I). Поэтому цветки у мутантов арЗ и p i имеют следующее расположение органов:чашелистики-чашелистики-плодолистики-плодолистики. Мутацияв ген е A G A M O U S (AG) превращает тычинки в лепестки, а плодолистики — в чашелистики. Кроме того, мутанты по гену A G характеризуются недетерминированным развитием цветочной меристемы.Поэтому цветок у мутантов ag содержит многократно повторяющиеся последовательности органов: - чаш ели сти ки -леп естки -лепестки - чашелистики - .
. .В 1991 году Е. Коэн и Е. Меерович обобщили эти факты в видемодели «АВС», или теории «войны кругов». Вот ее основные положения.1. В ходе своего развития меристема цветка подразделяется на4 упомянутых ранее концентрических участка I—IV.2. В различных кругах экспрессируются три типа активностей: активность А — в I и II круге, активность В — во II и III круге иактивность С — в III и IV круге При этом активности А и С являются антагонистами и взаимно подавляют друг друга.3. Судьба каждого отдельного зачатка в цветке определяется комбинацией активностей в соответствующем круге.
При этом активность А приводит к появлению чашелистиков, взаимодействиеактивностей А и В — к образованию лепестков, взаимодействиеактивностей В и С — к формированию тычинок, а активностьГлава 18. Генетический материал в онтогенезе517С — к возникновению плодолистиков (см.
схему на цветнойвклейке — рис. 18.11).В соответствии с этой схемой дефектность по генам группы Априводит к тому, что гены группы С начинают экспрессироватьсяво всех четырех кругах. Таким образом, локализация активностейво флоральной меристеме будет следующей: С ВС ВС С, что приводит к формированию цветка, содержащего плодолистики-тычинкитычинки-плодолистики. Такой цветок полностью лишен лепестков (petals), что и послужило названием соответствующим генам:APETALA 1 и 2 (A P I и АР2) — безлепестковый.
Мутации, затрагивающие гены группы В, приводят к следующему распределениюактивностей в меристеме цветка: А А С С. Это приводит к формированию цветков, у которых полностью отсутствуют лепестки и тычинки, а вместо них имеются дополнительные круги чашелистиков иплодолистиков. Как оказалось, такие растения, содержащие в своихцветкахчашелистики-чашелистики-плодолистики-плодолистики,могут возникать за счет мутации в двух генах, получивших названиеAPETALA 3 (АРЗ — безлепестковый) и PISTILLATA (P I — многопестичный). Мутации, нарушающие гены группы С, приводят к тому,что антагонистическая активность А (продукт гена АР2) присутствует во всех четырех кругах. Таким образом, соответствующие мутанты характеризуются следующим типом флоральной меристемы: ААВ АВ А (чашелистики-лепестки-лепестки-чашелистики). Подобные мутанты полностью лишены собственно генеративных структурцветка (тычинок и плодолистиков), что позволило назвать соответствующий ген AG AM O U S (AG) — бесполый.
Мутанты ag характеризуются недетерминированным развитием флоральной меристемы, апотому содержат в своих цветках многократно повторенные кругичашелистиков и лепестков.Гипотеза «АВС» хорошо согласуется и с фенотипами множественных мутантов. Так, двойные мутанты: ар2 арЗ, ар2p i (С С С С)образуют цветки, состоящие из одних плодолистиков. Цветки двойных мутантов арЗ p i, арЗ ag (А А А А) содержат только чашелистики.
Двойные мутанты ар2 ag (- В В -) образуют цветки, содержащиелистоподобные образования, а также уродливые структуры, одновременно напоминающие и лепестки, и тычинки. Наконец, у тройных мутантов ар2 арЗ pi, ар2 арЗ a g ( ------- ) цветки превращаются внедетерминированные аналоги вегетативных меристем со спиральным расположением типичных листоподобных структур. Этот фактубедительно свидетельствует о том, что цветок действительно представляет собой модифицированный побег.518 #Часть 4. Структура и функция генаВпоследствии модель АВС была несколько модифицирована сучетом новых данных о генах, контролирующих развитие органовцветка и взаимодействии их продуктов.
Так, выявлен дополнительный компонент активности А, кодируемый геном A P I, причем егоэкспрессия в кругах 3 и 4 негативно регулируется геном AG. В тоже время сам ген A G негативно регулируется продуктом гена АР2,который подавляет его экспрессию в кругах 1 и 2.В последние годы к традиционной модели АВС была также добавлена функция Е. У арабидопсиса эту активность контролируютгены SEP1, 2, 3, 4 (SEPALLATA ), которые кодируют некие белковыекофакторы и контролируют идентичность трех внутренних кругов(рис.
18.11, см. цветную вклейку).18.9. Перестройки генетического материалапри детерминации клеточных типов у дрожжейОдин из немногих подробно исследованных примеров детерминации, механизм которой связан с перестройками генетического материала, касается определения клеточного типа (типа спаривания)у дрожжей S. cerevisiae.Как мы уже упоминали, у гомоталличных дрожжей-сахаромицетовгаплоидные аскоспоры — продукты мейоза — дают начало диплоидным культурам (см. гл. 9). Это осуществляется благодаря переключению типов спаривания а<-»ас вероятностью, близкой к единице, припервых делениях прорастающей аскоспоры.
Переключение происходит по так называемому кассетному механизму, предложенному вконце 70-х гг. XX в. А. Херсковицем, Дж. Хиксом и Дж. Стразерном.Наряду с локусом типов спаривания (МАТ) вблизи центромеры IIIхромосомы у дрожжей есть две молчащие «кассеты», содержащиенеэкспрессируемые гены в левом плече (HMLa — для типа спаривания а) и в правом плече (HMRa — для типа спаривания а) той жехромосомы.При первых делениях аскоспоры тип спаривания переключается на противоположный под контролем гена Н О (от англ.homothallism). Ген Н О кодирует эндонуклеазу, которая производитдвунитевой сайт-специфический разрез ДНК в локусе МАТ. Двунитевой разрез инициирует направленную конверсию, при которойгенетический материал кассеты Н М Ь а замещает М А Т а (или H M R aзамещает М А Т а).
При этом кассеты сохраняют содержащийся вних генетический материал, а генетический материал, находившийся в локусе МАТ, теряется. Такое переключение происходитГлава 18. Генетический материал в онтогенезе519только в двух клетках на стадии микроколонии, состоящей из четырех клеток. После этого клетки типа спаривания а копулируютс клетками типа спаривания а. Образуются диплоидные клетки,гетерозиготные М АТа/М А Та, и ген НО выключается. Далее гетерозиготный диплоид стабильно размножается до нового мейоза испоруляции, после чего при изоляции аскоспор весь процесс приих прорастании повторяется.Как показали эксперименты по клонированию и гибридизацииДНК-ДНК (см.
рис. 18.12), локус М АТ и кассеты H M La и HMRaсодержат как одинаковые, так и различающиеся нуклеотидные последовательности. Как МАТ а, так и МАТа образуют по два противоположно направленных транскрипта, при этом установлено, что покрайней мере в случае МАТа транскрипция правого (а 1) и левого(«2) участков происходит с общего промотора размером в 10 п. н.,расположенного между ними:ATGATGTCTGTACTACAGAC.Информация, заключенная в кассетах, не экспрессируется вследствие того, что каждая из них фланкирована последовательностя-и—ипW хZ1 2 2а —-—МАТаРис. 18.12.
Структура кассет и локуса МАТ у дрожжей S. cerevisiaeОдинаковые последовательности (X, W, Z) даны одинаковым цветом или штриховкой.Е и I — глушители. Волнистые линии — транскрипты. Гены SIR контролируютрепрессию кассет, изменяя в них структуру хроматина. Остальные пояснения в тексте520 &Часть 4. Структура и функция генами — «глушителями», влияющими на характер компактизациихроматина в кассетах. Глушители функционируют под контролемнескольких генов, названных SIR (silent information regulators —регуляторы «молчащей» информации), локализованными в другиххромосомах. Около локуса М А Т глушителей нет.Собственно, переключение локуса типа спаривания, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
