1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Так, Р. Ёргенсен,пытаясь получить более интенсивно окрашенные цветки петунии,ввел в это растение дополнительные копии гена, ответственного запигментацию. Вместо ожидаемого эффекта он получил пестрые, аиногда и вовсе не окрашенные цветки.Рассмотренный в предыдущей главе механизм интерференцииР Н К может быть вовлечен в метилирование ДНК и модификациюгистонов и тем самым связан с геномным импринтингом.Как показано для мыши, участок в 400000 пар оснований (геныIgf2r, Slc22a2 , Slc22a3 ) экспрессируется по материнскому типу. Длярепрессии по отцовскому типу этих же генов требуется участок 3 700пар оснований, содержащий экспрессируемый по отцовскому типуген A ir , с которого читается некодирующая РНК.
Ее синтез коррелирует с репрессией всех трех генов на отцовской хромосоме. РНКA ir перекрывается как антисмысловая с одним из этих генов. СинтезA ir РНК нужен для сайленсинга. Если получить делецию 96% этогогена (следовательно, и этой РНК), то экспрессия A ir сохраняется импринтированной по отцовскому типу; сохраняется и метилированиепромотора (по отцовскому типу), но полностью исчезает репрессиягенов lgf2r, Slc22a2, Slc22a3 на отцовской хромосоме. Таким образом, в геномном импринтинге играет роль и интерференция РНК.18.8.
Детерминация и дифференцировка у высшихрастений. Развитие цветкаОсновные принципы детерминации и дифференцировки универсальны для многоклеточных животных и высших растений. ТемГлава 18. Генетический материал в онтогенезе513не менее существуют и некоторые различия, связанные с особенностями их жизненных циклов и стратегии адаптаций. Растенияведут прикрепленный неподвижный образ жизни, в их организмеотсутствуют мигрирующие клетки. Морфогенез растения осуществляется в течение всей его жизни в отличие от морфогенеза животных, происходящего в эмбриогенезе.
Клетки растений тотипотентны, т. е. практически любая клетка способна воспроизвести целыйорганизм.Резервуаром детерминированных (стволовых) клеток растенияслужат меристемы — ткани, представляющие собой массу недифференцированных быстро делящихся клеток. У растений, так же как иу животных, обнаружены гены, содержащие гомеобокс. Кодируемыеими транскрипционные факторы, например относящиеся к группеWOX и KNOX, вовлечены в регуляцию развития, в частности в поддержание меристемы. В отличие от генов с гомеобоксом животныханалогичные гены растений не собраны в кластеры, а разбросаны повсему геному, как показано для генов KNOX.Значительные успехи достигнуты в расшифровке генетических механизмов, определяющих развитие цветка, в особенности у таких модельных объектов, как арабидопсис и львиный зев. Как известно, цветокпредставляет собой видоизмененный побег. Его развитие определяютпоследовательные этапы детерминации и дифференцировки, в ходекоторых: (1) вегетативная апикальная меристема побега превращаетсяв генеративную меристему соцветия; (2) формируются меристемы отдельных цветков (фпоральные меристемы); (3) закладываются отдельные органы цветка.
Изучение генетического контроля развития цветкаосновано на получении мутантов, дефектных по различным стадиямэтого процесса. Многие гены, вовлеченные в развитие цветка, оказалисьгомологичными (ортологичными) у таких таксономически отдаленныхрастений, как арабидопсис и львиный зев, что указывает на эволюционную консервативность механизма дифференцировки цветка.18.8.1.
Запуск программ цветенияЗапуск программ цветения обеспечивает превращение вегетативной меристемы в генеративную и регулируется разнообразнымифакторами как экзогенной, так и эндогенной природы. К факторамвнешней среды, оказывающим существенное влияние на флоральную индукцию у арабидопсиса, относятся длина светового дня, температурные условия и гиббереллин. Длинный световой день (более14-16 часов) способствует раннему переходу к цветению, в то время как короткий (8-10 часов) задерживает флоральную индукцию.514 #Часть 4.
Структура и функция генаРаннему цветению способствует и кратковременная обработка проростков низкой температурой (вернализация). Получен целый рядмутантов с измененной реакцией на перечисленные факторы внешней среды. Некоторые из этих мутантов (fca, fd , fe, fha, fic , fpa, ft, fve,fw a , f y и др.) нечувствительны к длинному световому дню и низкойтемпературе, в то время как другие (e lf l, elf2, elf3, e m fl, emf2, spy, tflи др.), напротив, способны к быстрому зацветанию независимо отпродолжительности светового дня.Все гены, участвующие в программе перехода к цветению, разделены на 3 группы.
Основная группа генов относится к автономному пути перехода к цветению, в которой ген F L C {flow ering locus С)является главным. Этот ген кодирует транскрипционный фактор, содержащий домен MADS.Этот 56-аминокислотный домен получил свое название по первым буквам четырех генов, кодирующих транскрипционные факторы с гомологичными ДНК-связывающими доменами:М С М 1 — ген дрожжей S. cerevisiae, контролирующий копийностьмини-хромосом в клетке;AG A M O U S — гомеозисный ген арабидопсиса;D E F IC IE N S — гомеозисный ген львиного зева, соответствующийгену АРЗ арабидопсиса;SRF — ген человека, кодирующий регуляторный фактор сыворотки.Основная функция гена F L C — подавление цветения, он является основным антагонистом генов, контролирующих переход кцветению.
Его самого регулируют несколько генов, и при этом используются различные механизмы. Так, гены FCA, FLK , FPA и FYрегулируют экспрессию гена F L C через созревание его мРНК, а геныF L D и F V E — через формирование гистон-деацетилазного комплекса. Экспрессию гена F L C регулирует длина дня и растительныйгормон гиббереллин.
Таким образом, продолжительная вегетативная стадия развития обеспечивается у растений за счет активногоподавления генеративных программ. Внешние факторы — длинныйсветовой день, кратковременные воздействия низкой температуройи гормоны — способны ослаблять это подавление, способствуя темсамым более раннему цветению.В целом в запуск программы цветения вовлечено около 40 генов,контроль экспрессии которых осуществляется как на транскрипционном уровне за счет модификации структуры хроматина или метилирования ДНК, так и на посттранскрипционном уровне за счетизменения стабильности транскриптов.Глава 18. Генетический материал в онтогенезе51518.8.2.
Экспрессия генов,контролирующих формирование меристемы цветкаПо сравнению с запуском программ цветения, формированиефлоральной меристемы гораздо меньше зависит от внешней среды иболее жестко контролируется генотипом растения. У арабидопсисаи львиного зева получен ряд мутантов, дефектных по образованиюмеристемы цветка вплоть до ее полного отсутствия.Так, у растений, гомозиготных по мутантной аллели apl-1 , образующиеся цветки содержат вторичные цветочные меристемы, закладывающиеся в пазухах чашелистиков. Внутри этих вторичных цветков могут аналогично развиваться третичные цветочные меристемы.Сходным образом проявляется мутация Ify.У двойных мутантов Ify a p l происходит полное превращениесоцветий в вегетативные побеги, следовательно, эти гены контролируют параллельные пути, ведущие к формированию флоральноймеристемы.
Аналогичные результаты получены и для мутаций flo(floricaula) и squa (squamosa) у львиного зева.Гены F LO львиного зева и LF Y арабидопсиса кодируют гомологичные белки с пролин-богатыми участками, характерными длятранскрипционных факторов.В противоположность этим генам, кодирующим позитивные регуляторы формирования флоральной меристемы, продукт гена TFL1(TERM INAL FLOWER /), кроме регуляции фазы перехода к цветению,также подавляет превращение меристемы соцветия в меристемы цветков. Действительно, мутанты по этому гену образуют небольшое соцветие всего с несколькими цветками, заканчивающееся терминальнорасположенным цветком. При этом вторичные меристемы соцветийне образуются совсем, а терминальный цветок состоит из двух илитрех неполных цветков.
Таким образом, у мутантов 0 вторичные меристемы соцветий, в норме закладывающиеся у растений дикого типа,оказываются замещенными на меристемы отдельных цветков. Первичная меристема соцветия претерпевает у этих мутантов превращение в 2-3 близко расположенные флоральные меристемы, в то времякак в норме у этого вида первичная меристема соцветия потенциальноне ограничена в своем росте и никогда не преобразуется во флоральную.
Продукт гена TFL1, вероятно, является антагонистом продуктовгенов L F Y и A P I и способен подавлять их активность в первичноймеристеме соцветия. В соответствии с этим проявление мутаций tfllсвязано с расширением зон активности, свойственных генам LFY иA P I. Гены L F Y и A P I обеспечивают транскрипцию основных генов,которые контролируют формирование органов цветка.516 фЧасть 4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
