1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 18
Текст из файла (страница 18)
przewalskii66Оранжерейная (персиковая) тля — Muzus persicae12Осел — Е. asinus62Пчела — Apis mellifera:Домашняя свинья — Sus scrofa38?32Дикий кабан — S. scrofa36с?16Домашняя овца — Ovis anies54Тутовый шелкопряд — Bombyx mori56Корова — Bos taurus60Комар-пискун — Culex pipiens6Домашняя коза — Capra hircus60Головная вошь — Pediculus capitis12Кошка — Felis catus38Рыжий таракан — Blatella germanica:Лисица — Vulpex vulpex38?24Собака — Canis familiaris78623Мышь домовая — Mus musculus40Саранча азиатская — Locusta migratoria23Крыса серая — Rattus norvegicus42Клещ собачий — Ixodes ricinus28Опоссум — Didelphis marsupialis22Речной рак — Astacus fluviatilisOK. 116Кролик — Oryctolagus cuniculus44Краб — Eupagurus ochotensisOK.
254Норка — Mustella visen30Лошадиная аскарида — Ascaris megalocephala2 ,4Курица домашняя — Gallusdomesticus78Садовая улитка — Helix pomatia24, 48Индюк — Melleagris gallopavo82Дождевой червь — Lumbricus terrestris36Голубь — Columba livia80Планария — Dugesia gonocephala16-32Утка-кряква — Anus platyrhincha80Гидра пресноводная — Hydra oligactis32Ящерица прыткая — Lacertaagilis38Малярийный плазмодий — Plasmodiummalariae2Лягушка озерная — Ranaridibunda26Тритон — Triturus vulgaris24Жаба — Bufo bufo24Окунь — Perea fluviatilis48Квакша — Hyla arborea24Глава 4. Цитологические основы наследственности$8 89Таблица 4.3Числа хромосом (диплоидный набор) некоторых растений (из Лобаш ева, 1967,с д опо лнени ям и )Организм2nОрганизм2nПихта — Abies24Бук лесной — Fagus silvatica24Ель — Picea24Крыжовник — Grossularia16Сосна — Pinus24Лиственница — Larix24Красная смородина —Ribes rub гит16Малина обыкновенная —Rubus idaeus14,21,28,35,42Дуб обыкновенный — Quercus robur24Черешня — Cerasus avium16Ясень обыкновенный —Fraxinus excelsior46Вишня садовая —Cerasus vulgaris32Белая акация —Robinia pseudoacacia20Слива домашняя —Prunus domestica48Липа мелколистная — Tdia cordata82Абрикос — P armeniaca16Тополь черный — Populus nigra38, 57Персик — P persica16Осина — Popolus tremula38, 57Ива белая — Salix alba76Груша обыкновенная —Pirus communis34,51Яблоня дикая —Malus silvestris34,51Ива ушастая — S.
aurita38, 76Шелковица белая — Morus alba28Мак снотворный —Papaver somniferum22Виноград культурный —Vitis vinifera76I Ольха клейкая — Alnus glutinosa28, 56Ива Бакко — S. bacco38, 76\IБереза бородавчатая —Betula verrucosa28, 42Картофель —Solanum tuberosum48Лещина обыкновенная —Corylus avellana22Капуста огородная —В. oleracea18Рябина обыкновенная —Sorbus aucuparia34,51,68Капуста полевая —В. campestris20Грецкий орех — Juglans regia32Горчица сарептская — B.juncea36Хмель вьющийся —Humulus lupulus20Редька огородная —Raphanus sativus18Конопля посевная —Cannabis sativa20Шпинат огородный —Spinacia oleracea12Морковь — Daucus carota18Салат латук — Lactuca sativa18Цикорий обыкновенный —Cichorium intybus18Лен обыкновенный —Linum usitatissimum30Свекла обыкновенная —Beta vulgaris18Огурец посевной —Cucumis sativus14Томат — Licopersicon esculentum24Брюква — Brassica napus3890 &Часть 1.
НаследственностьТаблица 4.3 (окончание)Числа хромосом (диплоидный набор) некоторых растений (из Л о б аш ев а, 1 9 6 7 ,с дополнениям и)Организм2пОрганизм2nКлевер луговой —Trifolium pratense14Рожь посевная —Secale cereale14 +(1 - 8)ВПерец однолетний —Capsicum аппиит24Горох посевной —Pisum sativum14Пшеница мягкая —Triticum aestivum42Фасоль обыкновенная —Phaseolus vulgaris22Люцерна посевная —Medicago sativa32Душистый горошек —Lathyrus odoratus14Ячмень обыкновенный —Hordeum vulgare14Хлопчатник —Gossipium hirsutum52Овес посевной — Avena sativa42Рис посевной — Oryza sativa24Львиный зев — Antirrhinum maius16, 32Лук репчатый — Allium сера16Табак настоящий —Nicotiana tabacum48Кукуруза — Zea mays20 +(2 - 12)ВПримечание. В некоторых случаях указано несколько значений 2п — варианты,существующие в природе.
Обратите внимание на кратность этих вариантов какому-точислу хромосом. В скобках — пределы варьирования числа В-хромосом (см. гл. 15)матических клетках аналогичная величина составляет 7,5 мкм. Нарисунке 4.7 для сравнения представлены обычные соматические игигантские хромосомы из клеток слюнных желез личинок одного извидов кровососущих мошек — симулид.Характерные форма и размеры гигантских хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократноговоспроизведения хромосом без последующего расхождения. Этотпроцесс — крайнее выражение так называемого эндомитоза.
Благодаря тому, что реплицированные хромонемы не расходятся, все особенности индивидуальной хромонемы и, в частности, ее хромомерный рисунок оказываются более контрастно выраженными. Участкиболее плотной спирализации хромонем (хромомеры) на гигантскиххромосомах представлены в форме поперечной исчерченности —дисков. Такие политенные хромосомы далее не воспроизводятся инаходятся в состоянии соматической конъюгации гомологов, достигающей идеальной точности. Диски и междисковые участки гомологов расположены строго параллельно и на большом протяжениихромосом тесно сближены. Такая конъюгация не характерна дляхромосом подавляющего большинства соматических клеток. Возможность четко различать детали строения гигантских хромосом вГлава 4.
Цитологические основы наследственности& 91АРис. 4.7. Сравнение гигантских хромосом (А) из слюнных желез и обычныхмитотических хромосом (Б) из нервних ганглиев симулид Simulium recurreformeпри одинаковом увеличении (фото В. Д. Симоненко, 1966)дальнейшем была использована Т. Пайнтером для изучения их перестроек и характера конъюгации хромосом.4.6.
МейозМейоз — это два следующих друг за другом деления клетки, которые лежат в основе образования гамет, содержащих один набор (п)хромосом, в отличие от соматических клеток, имеющих два набора(2п) хромосом.В полной мере это утверждение справедливо для гаметогенезаживотных, так как в результате мейоза у них образуются гаплоидные клетки, дифференцирующиеся и функционирующие как гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. У высших растений в результатемейотических делений появляются гаплоидные клетки, дающие начало весьма редуцированным по размеру макро- и микрогаметофиiy. (Подробнее об этих различиях в жизненных циклах растений иживотных будет рассказано в гл. 9.)Мейоз протекает сходно почти у всех организмов.
Два деления мейоза условно называют мейоз I и мейоз II. В каждом делении мейоза, как и92 *Часть I. НаследственностьПремейотическаяинтерфазаПрофаза IЛептотенаГЗиготенаПахитенаДиакинезДиплотена/А \/ \/ \< > £\ */ с\ /- 0^'Vx z;и гМетафаза IАнафаза IТелофаза IМетафаза IIАнафаза IIРис. 4.8. Схематическое изображение последовательных стадий мейозав митозе, различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Репликацияхромосом осуществляется в периоде S — интерфазе, предшествующеймейозу I. На этой стадии делящиеся клетки еще не детерминированык мейозу и могут вновь делиться митотически, как это показано дляпочкующихся дрожжей S.
cerevisiae, у которых простой сменой питательной среды можно индуцировать либо митотические, либо мейотические деления. Критической стадией, на которой клетка необратимововлекается в мейоз, является профаза мейоза I. Дрожжевые клетки наэтой стадии уже не могут вернуться к митотическим делениям и погибают, если прервать нормальное течение профазы мейоза.Профаза I — сложно организованная стадия. Ее принято подразделять на пять этапов: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену идиакинез.Последовательные стадии мейоза (рис.
4.8) были впервые подробно исследованы Уиниуортером (1900) при изучении яичниковкролика, поскольку у этого животного все стадии мейоза при образовании ооцитов очень растянуты.Л е п т о т е н а (стадия тонких нитей) напоминает раннюю профазу митоза. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нитихромосом. Иногда выделяют еще стадию пролептотены — период,когда хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды трудноразличимы.Глава 4. Цитологические основы наследственности93-Рис. 4.9.
Синаптонемный комплекс (электронная микроскопия)А — тотальный препарат синаптонемного комплекса ржи: Я — ядрышко, СК —синаптонемный комплекс (фото 0. Л. Коломиец, Ю. С. Федотовой, Н. Н. Воронцова,1986); Б — ультраструктура СК лилии: БЭ — боковой элемент, ЦЭ — центральныйэлемент (фото Ю. Ф. Богданова, 1983)З и г о т е н а знаменуется конъюгацией сначала отдельныхучастков гомологичных хромосом, которая завершается по всейих длине к концу зиготены.
На стадии зиготены у многих животных образуется так называемая фигура букета, а у растений происходит синезис, т. е. сжатие хромосом в клубок. В обоих случаях хромосомы ориентируются теломерными концами к одному изполюсов ядра.Для этой стадии характерно появление синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента — пары конъюгирующих хромосом. В электронном микроскопе СК имеет вид трех илидвух электронно-плотных тяжей, располагающихся между конъюгирующими хромосомами. СК встречается у большинства объектов при конъюгации хромосом в мейозе (рис.