1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Этот признак рецессивен по отношению к дикому типу. Он наследуется по моногибридной схеме при скрещивании нормальныхГлава 3. Законы наследования. Полигибридные скрещивания& 61мух и мух с ярко-красными глазами. Соответствующий ген обозначается: st (scarlet) — рецессив; s t — доминант.Существуют также мухи с коричневыми глазами.
Это тоже рецессивный признак, наследующийся по моногибридной схеме прискрещивании диких мух и мух с коричневыми глазами. Соответствующий ген обозначается bw (brown) — рецессив; bw+— доминант.Доминантные аллели обозначают заглавными буквами, как былопоказано ранее (с.
49, 52) для дрожжей, или строчными буквами сознаком «+», как это принято для дрозофилы.Если скрестить мух с ярко-красными глазами и мух с коричневыми глазами, то получаются следующие результаты. В F, все мухиимеют темно-красные глаза (дикий тип), а при скрещивании гибридов первого поколения в F2 появляются четыре класса расщепления:мухи с темно-красными, ярко-красными, коричневыми и белымиглазами в соотношении 9 :3 :3 :1 (рис.
3.2, см. вклейку). Для объяснения этого результата обратимся к логике генетического анализа.Результаты, полученные в F,, показывают, что существует некоторый тип взаимодействия. Можно предположить, что это взаимодействие аллелей одного гена при моногибридном скрещивании. Однаков F2 п о я в л я ю т с я четыре класса (а не три, как в случае взаимодействия аллелей; см. гл. 2) в соотношении, характерном для дигибридного скрещивания при полном доминировании по обоим признакам,и среди них формируется самый малочисленный класс — мухи с белыми глазами.Если справедливо предположение о том, что это скрещивание дигибридное, то генотипы родительских форм запишем как:Р ^ st st bw+bw+x с? st+s f bw bw,где знак «+» соответствует нормальным (доминантным) аллелямгенов: bw и st.
Тогда самки и самцы образуют по одному типу гамет — соответственно st bw+и st+bw, а генотип гибридов F] будетst+st bw+bw.Такие дигетерозиготные мухи должны образовать четыре типа гамет, которые во всевозможных сочетаниях при скрещивании междусобой гибридов Fj дадут в F2расщепление по генотипу, представленное в таблице 3.2.С помощью фенотипических радикалов можно написать следующее расщепление по фенотипу:9 s t - bw+----- с темно-красными глазами;3 st+- bw bw — с коричневыми глазами;3 st st bw+----- с ярко-красными глазами;1 st st bw bw — с белыми глазами.62 &Часть 1. НаследственностьТаблица 3.2Расщепление по генотипу в F2 от скрещивания дрозофил: st st bw* bw* * s t s t bw bwst bwst* bw*st* bwst* bw*st* st* bw* bw*st* st* bw* bwst* st bw* bw* st* st bw* bwst* bwst* st* bw" bwst* st* bw bws t* st bw* bwst* st bw bwst bw*st* st bw* bw*st* st bw* bwst st bw * bw*st st bw* bwst bwst* st bw* bwst* st bw bwst st bw* bwst st bw bwаметыс?Гаметы?st bw*'Учитывая, что аллели st и bw рецессивны (см.
с. 61), можно объяснить появление первых трех фенотипических классов при расщеплении. При наличии нормальных аллелей st+ и bw+ мухи должныпринадлежать к дикому типу по окраске глаз (9 с темно-краснымиглазами). При гомозиготности только по рецессивной аллели bw bwмухи должны быть с коричневыми глазами (3), так же как при гомозиготности только по st st мухи должны быть с ярко-красными глазами (3). Наконец, остается последний класс — двойной гомозиготный рецессив (st st bw bw), который соответствует мухам с белымиглазами. Все эти выводы можно проверить, исследуя далее расщепление при анализирующих скрещиваниях и скрещиваниях междуособями F2.Таким образом, предположение о дигибридном расщеплении врассмотренном скрещивании подтверждается, а новообразование —белоглазые мухи в F2 — результат взаимодействия рецессивных аллелей разных генов st и bw.В рассмотренной схеме также наблюдалось взаимодействие геновb F | , b результате которого дрозофилы имели нормальный цвет глаз.Такой тип взаимодействия носит название комплементарности, иликомплементарного (взаимно дополнительного) действия, когда доминантные аллели обоих генов обусловили нормальный (или дикий)фенотип (под комплементарностью обычно подразумевают именноэтот тип взаимодействия генов).
В F 2 рецессивные аллели тех жегенов обусловили появление белоглазых мух. Здесь был приведенпример того, что носит название формально-генетического анализа, при котором полностью абстрагируются от механизмов действияисследуемых генов. Если анализ проведен верно и формальные отношения генов и аллелей выявлены правильно, то последующее выяснение физиологических механизмов, лежащих в основе генныхвзаимодействий, только подтверждает и конкретизирует выводы.Глава 3. Законы наследования. Полигибридные скрещивания#63Триптофан- - v (vermilion)\ 1Ф ормилкинуренинКинуренин—сп (cinnabar )>1ГидроксикинуренинII-j-sf {scarlet)_|_^ (brown)It " ” " .....Бурый пигмент+Красный пигментIО к р а с к а глазDr.
melanogasterдикого типаРис. 3.3. Схема биосинтеза глазных пигментов у D. melanogasterПоказаны гены, рецессивные аллели которых прерывают (блокируют) отдельныеэтапы биосинтезаБиохимический механизм взаимодействия аллелей генов st и bwисследован достаточно подробно (рис. 3.3).
Известно, что у дрозофилы окраска глаз обусловлена синтезом двух пигментов — красного ибурого. Рецессивная аллель bw в гомозиготе прерывает синтез красного пигмента, поэтому глаза содержат только бурый пигмент. Рецессивная аллель st в гомозиготе блокирует синтез бурого пигмента,вследствие чего в глазах мух содержится только красный пигмент.Когда в дигетерозиготе оказываются нормальные аллели обоихгенов, синтезируются оба пигмента. Результат — комплементарное взаимодействие нормальных аллелей, наблюдаемое в F,. Еслив F2 в гомозиготе оказываются и bw bw, и st st, то не синтезируются64 фЧасть 1. Наследственностьни красный, ни бурый пигменты, и глаза оказываются белыми, неокрашенными. По типу комплементарности здесь взаимодействуютгены, контролирующие параллельные пути биосинтеза глазных пигментов.Можно рассмотреть и другой тип комплементарного взаимодействия генов у дрозофилы, если идти от метаболического эффекта геновк схеме их взаимодействия.
Вновь обратимся к биосинтезу пигментов глаза у дрозофилы (см. рис. 3.3). Известно, что, кроме рецессивных аллелей st, синтез бурого пигмента блокируют и рецессивныеаллели purple (рг). Фенотип гомозигот st st и рг р г — ярко-красныеглаза. При скрещивании таких мух в F, глаза нормальные — темнокрасные, поскольку работают оба гена— комплементарно взаимодействуют их доминантные аллели. В F2 наблюдают следующеесоотношение фенотипов: 9 с темно-красными и 7 с ярко-краснымиглазами.
Это объясняется тем, что выход в гомозиготу рецессивныхаллелей любого из двух генов достаточен для блокирования синтезапигмента, тем более когда и рг, и st находятся в гомозиготе. Это тожепример комплементарного взаимодействия, но без новообразованияв F2. П о типу комплементарности здесь взаимодействуют гены, контролирующие разные этапы одного и того же метаболического пути(синтеза бурого пигмента). Для многих морфологических признаков неизвестен биохимический механизм их проявления, поэтомуприходится ограничиваться констатацией формально-генетическойсхемы их наследования. Так, по типу комплементарности взаимодействуют гены, определяющие форму гребня кур (рис. 3.4), формуплода у тыквы (рис. 3.5) и др.Эпистаз.
Вернемся к анализу взаимодействия генов р г и st у дрозофилы. Соотношение фенотипических классов в F2 можно представить себе и как следствие того, что рецессивная аллель р г в гомозиготе препятствует проявлению доминантной аллели s t . Точно так жерецессивная аллель st в гомозиготе препятствует проявлению доминантной аллели р г+.
Действительно, то, что известно о генетическомконтроле синтеза бурого глазного пигмента у дрозофилы, вполнесоответствует предложенному здесь объяснению. Такой тип взаимодействия носит название эпистатического, или эпистаза, и условноего изображают: рг > s t и st > р г+. В данном случае рецессивнаяаллель рг эпистатична по отношению к доминантной аллели s t , аst эпистатична по отношению к р г+. Данный случай взаимодействиягенов называют также двойным рецессивным эпистазом (табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
