1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Так были исследованы гены, контролирующие воспроизведение ДНК и синтез белкау бактерий и дрожжей, гены, контролирующие развитие дрозофилы,и др. При этом получали мутанты, нежизнеспособные при повышенной температуре культивирования, т. е. условно-летальные.Таким образом, материал, рассмотренный в этой главе, показывает, что генотип представляет собой систему взаимодействующих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условийгенотипической среды и условий существования. Только благодаряиспользованию принципов менделевского анализа можно условноразложить эту сложную систему на элементарные признаки — феныи тем самым идентифицировать отдельные, дискретные единицы генотипа — гены.Вопросы к главе 31.
При скрещивании растений, имеющих зеленые гладкие семена, срастениями, имеющими зеленые морщинистые семена, полученоГлава 3. Законы наследования. Полигибридные скрещивания73125 зеленых гладких и 117 зеленых морщинистых семян. Каковыгенотипы всех форм?2. Могут ли у родителей с группами крови А и В появиться дети сгруппой крови О? В каком случае и с какой вероятностью?3. Выпишите все типы гамет, образуемые особью Аа bb Сс Dd КК.4. Какое расщепление по генотипу и фенотипу будет в потомствеот скрещивания растений генотипа: Dd ЕЕ Аа х dd Ее аа, еслиD — высокое растение, d — низкое, Е — гладкий корнеплод, е —морщинистый, А — простое соцветие, а — сложное?5. При анализирующем скрещивании тригетерозиготы расщепление по фенотипу составило 7:1.
При каком типе взаимодействиявозможно такое соотношение? Напишите схему скрещивания.6. Доминантная аллель гена В эпистатирует проявление доминантной аллели гена А. Аллели гена В собственного проявления неимеют. Какое расщепление по фенотипу ожидается при скрещивании: Р$ Аа bb х $ Аа bbl7. Какое расщепление по фенотипу следует ожидать в F2 дигибридного скрещивания АА bb х аа ВВ, если мужские гаметы АВ нежизнеспособны (комбинативная гаметическая леталь)?8. Сколько фенотипических классов (при неполном доминированиипо всем генам) можно выявить в F2 у тригетерозиготы? При неполном доминировании только по одному гену?9.
Окраску цветков определяет комплементарное взаимодействиедоминантных аллелей пяти генов: А, В, С, D, Е. Проведено скрещивание: Р ^ АА bb Сс Dd ее х аа Bb сс Dd Ее. Какая часть потомства будет иметь окрашенные цветки?10. Чем отличается явление доминирования от эпистаза?11. При скрещивании между собой черных мышей всегда получается черное потомство. При скрещивании между собой желтыхмышей одна треть потомства оказывается черной, а две трети —желтой. Как это можно объяснить? Как проверить правильностьпредположения?12. Самец дрозофилы — двойной гомозиготный рецессив (см.
табл.3.2) скрещен с гомозиготной самкой сп сп (см. также рис. 3.3).Определите фенотип особей F] и расщепление в F2.13. Какие дальнейшие скрещивания можно предложить для проверкивыводов, сделанных на с. 62 на основе анализа расщепления в F2отскрещивания мух с ярко-красными и коричневыми глазами?14.
На с. 68 представлено соотношение классов F2 в тригибридномскрещивании при кумулятивной полимерии. Напишите генотипывсех классов.Глава 4. Цитологическиеосновы наследственности4.1. Значение цитологического метода4.2. Митоз4.3. Генетический контроль клеточного цикла4.4. Строение хромосом. Кариотип4.5. Гигантские (политенные) хромосомы4.6. Мейоз4.7. Биологическое значение митоза4.8. Биологическое значение мейоза4.9. Генетический контроль мейозаВопросы к главе 44.1. Значение цитологического методаРазвитие клеточной теории во второй половине XIX в. создалоосновную предпосылку для признания законов Менделя. Независимо от гибридологического анализа цитология обосновала роль ядрав наследственности.
Уже в 1855 г. Р. Вирхов (1821-1902) выдвинулфундаментальное положение «Omnis cellula е cellula» — всякая клетка от клетки, выразившее в концентрированной форме представлениео самовоспроизведении клетки. В 1862 г. Французская Академия удостоила премии мемуар JI. Пастера (1822-1895) «О воспроизводящихся частицах в атмосфере». Образно говоря, с тех пор угри пересталивозникать из морского ила, а мыши из грязного тряпья. Так была обоснована невозможность самозарождения жизни в настоящий геологический период. Так стали утверждаться представления о том, чтожизнь — это непрерывный ряд воспроизведения клеток.Тем самым было положено начало пристальному изучению процесса клеточного деления — кариокинеза, или митоза, как его назвалВ.
Флемминг, подробно описавший (1879-1882) деление ядра в клетках кожи саламандры. Этой работой Флемминг привлек внимание исследователей к поведению хромосом. Правда, сам термин «хромосома» был введен несколько позже — в 1883 г. В. Вальдейером.В. Флемминг обнаружил, что при митозе хромосомы «делятся»вдоль, а Е. ван Бенеден (1883) обратил внимание на то, что дочерние хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками,до мельчайших деталей повторяют строение материнской хромосоГлава 4.
Цитологические основы наследственностиФ 75мы. Современники по достоинству оценили открытие Флемминга.Именно поэтому в 1884 г. Э. Страсбургер выделил такие стадии митоза, как профаза и метафаза, что означает: фаза перед (про) и фазапосле (мета) расщепления хромосом. Теперь известно, что наблюдения цитологов того времени были недостаточно точными. В действительности хромосомы входят в профазу уже удвоенными.Именно в этот период сформировалась ядерная гипотеза наследственности (В.
Ру, 1883; О. Гертвиг, Э. Страсбургер, 1884). В 1896 г.вышло в свет первое издание сводки Э. Вильсона «Клетка в развитии и наследственности», обособившая цитогенетику как разделбиологии. С тех пор цитология претерпела значительную эволюциюи обогатилась многими методами смежных дисциплин.Для изучения клеток используют постоянные или временныепрепараты при наблюдении в световом микроскопе. При этом клетки или их структуры окрашивают специальными красителями илиизучают неокрашенными.Для исследования ультраструктуры клеток пользуются электронным микроскопом. При этом клетки фиксируют, окрашивают иликонтрастируют.Ультратонкие срезы рассматривают в проходящем пучке электронов.
Применяют также сканирующий электронный микроскоп, позволяющий исследовать препарат в падающем пучке электронов. Этимметодом изучают поверхностные структуры фиксированных клетокили их внутренние структуры, применяя метод замораживанияскалывания препарата и др.Все большее распространение получает атомная силовая микроскопия, позволяющая различать отдельные атомные группировки. Принципдействия атомного силового микроскопа (ACM) основан на использовании сил атомных связей, действующих между атомами вещества.
На малых расстояниях между двумя атомами, около одного ангстрема (1 А =10-* см), действуют силы отталкивания, а на больших — силы притяжения. Совершенно аналогичные силы действуют и между любымисближающимися телами. В сканирующем атомном силовом микроскопетакими телами служат исследуемая поверхность и скользящее над неюострие. Обычно в приборе используется алмазная игла, которая плавно скользит над поверхностью образца (как говорят, сканирует эту поверхность). При изменении силы, действующей между поверхностью иострием, пружинка, на которой закреплено острие, отклоняется, и такоеотклонение регистрируется датчиком.
В качестве датчика в ACM могутиспользоваться любые особо точные и чувствительные — прецизионные — измерители перемещений, например оптические, емкостные или76 ФЧасть 1. Наследственность1 ммРадиоволны jIПредел разрешаю щейспособности глаза___1=Т—100 мкмЭпителиальны еклетки10 мкмИнф ракрасны е лучи IIIZI=1Эритроциты1 мкмБактериальны еклеткиВидимый светПредел разреш аю щ ейспособности световогомикроскопа100 нм zPPLOВирусны ечастицыУФ-лучи10 нм -БелкиУ-лучи ирентгеновские лучиПредел разреш аю щ ейспособности электронного'микроскопа] Ам инокислотыАтомы0,1 нм ]1 нмРис.
4.1. Сопоставление размеров различных молекул и клеток с длинами волн,соответствующими разным типам излучения (логарифмическая шкала). (Изде Робертиса, Новинского и Саэса, 1967)туннельные датчики. Величина отклонения упругого элемента (пружинки) несет информацию о высоте рельефа — топографии поверхности и,кроме того, об особенностях межатомных взаимодействий.Пределы разрешающей способности человеческого глаза, светового и электронного микроскопов в сопоставлении с длинами волнразличных типов излучения, а также размерами некоторых объектовпредставлены на рисунке 4.1.Глава 4. Цитологические основы наследственности$3 77ЦитоплазмаРис. 4.2. Отроение клетки эукариот.
Обобщенная схемаЦитологический метод (как отмечено в гл. 1) широко используется в генетике для непосредственного изучения клеточных структур — носителей наследственной информации. Это, прежде всего,относится к хромосомам ядра и самовоспроизводящимся органелламцитоплазмы. В конце прошлого столетия широкое распространениеполучили методы дифференциальной окраски целых хромосом илиих участков, основанные на применении красителей, специфическисвязывающихся с некоторыми нуклеотидными последовательностями ДНК.4.2. МитозПринципиальные черты строения клеток животных, растений,грибов одинаковы (рис. 4.2). Их общая характеристика — компартментализация.
Этот термин обозначает подразделение клетки наядро, содержащее хроматин и одно или несколько ядрышек, и цитоплазму, в которой различают митохондрии, пластиды (у растений) инекоторые другие самовоспроизводящиеся органеллы клетки. Крометого, в цитоплазме эукариот имеются органоиды, которые постоянноприсутствуют в ней, но не обладают способностью к самовоспроизведению. Это аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы.78 #Часть 1.
НаследственностьКлетки бактерий (прокариот)построены иначе: они не имеютморфологически оформленныхсамовоспроизводящихсяорганелл, за исключением нуклеоида — аналога ядра клеток эукариот (см. гл. 10).Всякая активно делящаясяклетка претерпевает ряд последовательных изменений, из которых складывается клеточныйцикл (рис. 4.3). При оптимальныхусловиях длительность клеточРис. 4.3.
Схема клеточного цикланого цикла у разных организмовне одинакова (табл. 4.1).Клеточный цикл состоит из четырех периодов: пресинтетического(G,), периода синтеза ДНК (S), постсинтетического (G2) и митоза (М).Собственно митоз захватывает не более 1/7-1/10 всего клеточногоцикла и, таким образом, составляет лишь небольшую часть его.В покоящейся клетке на стадии интерфазы различают сферическое ядро, окруженное двухслойной ядерной мембраной с порамидиаметром около 40 мкм. Хромосомы на этой стадии находятся в ядрев расправленном, растянутом состоянии и практически невидимы всветовой микроскоп до начала митоза.