1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 19
Текст из файла (страница 19)
4.9). Исключениепредставляют делящиеся дрожжи Schizosaccharomycespombe, у которых СК отсутствуетП а х и т е н а (стадия толстых нитей) характеризуется гаплоидным числом бивалентов, т. е. фигур, образуемых конъюгирующимихромосомами, каждая из которых состоит из двух хроматид. Числобивалентов, таким образом, равно гаплоидному числу (п) хромосом.На этой стадии хорошо различим хромомерный рисунок хромосом.94 &Часть 1. НаследственностьВ пахитене завершается формирование синаптонемного комплекса.В пахитене и зиготене происходит небольшой дополнительный синтез ДНК — около 0,3 и 0,1 % соответственно.
Напомним, что репликация ДНК, связанная с воспроизведением хромосом, происходит впериоде S клеточного цикла (в интерфазе).В д и п л о т е н е наиболее четко видна структура бивалентови составляющие каждый из них четыре хроматиды. На этой стадииначинается отталкивание гомологов и становятся различимыми фигуры, напоминающие греческую букву %, так называемые хиазмы,которые свидетельствуют об обмене в биваленте гомологичнымиучастками хромосом. В диплотене заметна большая спирализацияхромосом, чем на стадии пахитены.У животных в ядрах созревающих ооцитов на этой стадии наблюдаются характерные образования — хромосомы с отходящимиот них боковыми петлями, на которых, в свою очередь, расположенынити разной длины (рис. 4.10). Это хромосомы типа ламповых щеток.
Заметны обратно пропорциональные отношения между величиной хромомер и петель, что согласуется с представлением о том,что петли «ламповых щеток» — результат деспирализации определенных хромомер.На этой стадии образуются многочисленные ядрышки (до 1000на ядро).
Деспирализация хромосом, по-видимому, соответствуетпроявлению их метаболической активности, поскольку на даннойстадии созревания ооцита вырабатываются продукты активностихромосом «про запас». Это необходимо в связи с тем, что последующее развитие оплодотворенного яйца происходит за счет цитоплазмы матери. Гены, внесенные сперматозоидом при оплодотворении,часто не функционируют до стадии гаструлы.В д и а к и н е з е спирализация усиливается, уменьшается числохиазм, биваленты располагаются по периферии ядра.Метафаза 1.
Разрушается ядерная мембрана и профаза сменяетсяметафазой. Исчезают ядрышки. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы — утолщены и укорочены.Спирализация хромосом продолжается вплоть до анафазы I, когдахромосомы максимально спирализованы.В анафазе I хромосомы расходятся к противоположным полюсам. Существенное отличие анафазы I мейоза от анафазы митозасостоит в том, что расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид, скрепленных одной центромерой. Отцовская и материнскаяцентромеры каждого бивалента расходятся к противоположным по-Глава 4. Цитологические основы наследственности$5 95Рис. 4.10. Хромосомы типа ламповых щеток из ооцитов:А — курицы, Б — голубя, В — японского перепела (фото Е.
Р. Гагинской,Е. В. Кропотовой, А. Г. Цветкова, 1984). А и Б — световой микроскоп, хорошо видныхиазмы (ХЗ), хромомеры (Хр) с отходящими от них боковыми петлями (БП); В —электронная микрофотография участка «ламповой щетки» с хромомерами (Хр) ибоковыми петлями (БП)96 #Часть 1. Наследственностьл юсам. Центромеры разных бивалентов двигаются независимо другот друга. Происходит редукция числа центромер.Телофазу I характеризует образование ядерной мембраны и восстановление структуры ядра.После непродолжительной интерфазы, или интеркинеза, происходит второе деление мейоза.
От обычной интерфазы интеркинезотличается тем, что в нем хромосомы не удваиваются.В профазе II хромосомы становятся хорошо различимыми. Приэтом они часто выявляются в виде фигуры креста, потому что сестринские хроматиды, отталкиваясь друг от друга, удерживаются неподелившейся еще центромерой.Метафаза II осуществляется по митотическому типу. Морфологическое отличие мейотических хромосом от митотических на этойстадии — их более четко выраженная двойная структура и большаястепень спирализации. В митозе две дочерние хроматиды ассоциированы более тесно.В анафазе II расходятся удвоенные центромеры, в результатечего дочерние хроматиды расходятся к разным полюсам.В телофазе II образуются четыре гаплоидных ядра.При рассмотрении двух типов делений клетки не случайно сделан акцент на поведении структур ядра, прежде всего хромосом.В настоящее время только для хромосом, каждая из которых в гаплоидном наборе уникальна, известен механизм точного распределения в митозе и мейозе.
Для других клеточных органелл, таких какмитохондрии или пластиды, порой представленных в клетке во множестве, точный механизм распределения не известен.4.7. Биологическое значение митозаМитоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всехорганизмов, имеющих ядро, — эукариот.
Основное значение митоза — идентичное воспроизведение клетки, поддержание постоянства числа хромосом, а следовательно, копирование генетическойинформации. В связи с этим организмы, размножающиеся вегетативно, образуют большое число идентичных особей, или клоны.Клонирование характерно для низших эукариот: грибов, водорослей, простейших, а также для многих растений. Естественноеклонирование возможно и у низших животных — беспозвоночных, которые могут восстановить целый организм из части тела:кишечно-полостных, червей. Клонирование позвоночных животных встречается в природе значительно реже и возможно только наранних стадиях эмбриогенеза.
Характерный пример — образоваГлава 4. Цитологические основы наследственности97ние однояйцевых близнецов, в том числе у человека, — внешне неотличимых друг от друга потомков, происходящих из одной оплодотворенной яйцеклетки вследствие ее митотического разделения.Для некоторых животных, например броненосцев (Armadillo), подобное клонирование является правилом: самка Dasipus hibridusприносит до 12 потомков одного пола.В дальнейшем мы сможем убедиться в том, что даже клонирование не дает полной гарантии идентичности потомства (см. гл.
7, 8).4.8. Биологическое значение мейозаМ ейоз— способ деления клетки, лежащий в основе редукциичисла хромосом: 2п —>п. Сходство и различия митоза и мейоза приведены в таблице 4.4. Биологическое значение мейоза впервые оценил А. Вейсман, который отметил, что редукция числа хромосом(идантов по его терминологии) в мейозе и последующее оплодотвоТаблица 4.4Сравнение митоза и мейозаСтадияМитозМейозИнтерфазаСинтез ДНК. УдвоениехромосомСинтез ДНК. Удвоение хромосомПрофаза IКомпактизацияхромосомКомпактизация хромосом.
Конъюгациягомологичных хромосом —образование бивалентов, рекомбинацияМетафаза IРасположение хромосомв плоскости экватораРасположение бивалентов в плоскостиэкватораАнафаза IРасхождениесестринских хроматид кполюсамРасхождение гомологичных хромосомк полюсам. Независимое расхождениехромосом, входящих в разныебивалентыТелофаза IФормирование в клеткедвух идентичных диплоидных ядерФормирование в клетке двухгаплоидных ядер, которые могутразличаться генотипическиПрофаза II-Компактизация хромосомМетафаза II-Расположение центромер в плоскостиэкватораАнафаза II-Расхождение сестринских хроматид кполюсамТелофаза II4—Инге-ВечтомовФормирование четырех гаплоидныхядер, которые могут различатьсягенотипически98 *Часть 1. НаследственностьF,____ ■> '------- v------- > v---------------- >М4АВVAabГаметы1/4 aBv------- v--------)1/4 AbРис.
4.11. Схема, иллюстрирующая параллелизм в поведении хромосом именделевских фактороврение лежат в основе поддержания постоянства числа хромосом итем самым наследственных задатков вида из поколения в поколение.Кроме того, мейоз обеспечивает комбинативную изменчивость. Поскольку хромосомы разных бивалентов расходятся в анафазе I независимо друг от друга, это приводит к рекомбинации родительскихнаборов хромосом.
В мейозе происходит также рекомбинация участков гомологичных хромосом, судя по появлению хиазм на стадиидиплотены — пахитены (подробнее см. гл. 7).Сопоставление поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении с поведением менделевских факторов (генов) было положеноУ. Сэттоном (1903) в основу хромосомной теории наследственности.Действительно, гаплоидные гаметы содержат по одной из каждойпары хромосом и соответственно по одному менделевскому фактору, или аллеломорфу.Слияние гаплоидных гамет приводит к объединению в ядре поодной из пары гомологичных хромосом от каждого родителя, а еслиони различались по аллелям одного гена, то и к установлению гетерозиготности (Аа).При мейозе происходит редукция числа хромосом, при этом гомологи из разных бивалентов расходятся в анафазе I независимо итакже независимо ведут себя разные пары менделевских факторов(АаВЬ), образуя в итоге 4 типа гамет: АВ, АЬ, аВ, аЬ.Глава 4.
Цитологические основы наследственности99Эти сопоставления иллюстрирует схема мейоза (рис. 4.11) у организма с условным гаплоидным числом хромосом п = 2. Если гены А иВ поместить в негомологичные хромосомы, то поведение хромосом игенов полностью совпадает. Важное следствие этого сопоставления —то, что в результате мейоза у гетерозиготного (Аа) организма должныобразоваться четыре гаплоидных ядра, из которых два несут аллель А,а два других — аллель а. Тогда расщепление на гаметическом уровнедолжно быть 2А :2а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
