1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 20
Текст из файла (страница 20)
У высших организмов это расщепление обычно не удается наблюдать. Во-первых, из четырех ядер, образующихсяв мейозе при овогенезе, функционирует только одно (см. гл. 9). Вовторых, четыре сперматозоида животных, образующиеся из одногодиплоидного сперматоцита, расходятся. Аналогичные проблемы возникают и при микро- и макроспорогенезе у растений. Имея дело с такими объектами, можно постулировать обязательное равенство числагамет А и а. Следствием этого равенства и равновероятной встречивсех типов гамет при оплодотворении и будет соблюдение числовыхсоотношений ЗА-: 1аа в F2 моногибридного скрещивания с теми илииными отклонениями от идеального соотношения в силу случайныхпричин.Таким образом, непосредственно проверить правило «чистотыгамет», лежащее в основе менделевского расщепления, у такихобъектов не удается. Это можно сделать, лишь обратившись к организмам, у которых все четыре продукта мейоза остаются вместеи могут далее функционировать как вегетативные клетки.
К ихчислу относятся мхи, грибы (аскомицеты), водоросли и некоторые другие. У них возможен так называемый тетрадный анализ.У аскомицетов, например у дрожжей S. cerevisiae, в результатемейоза диплоидных вегетативных клеток образуются сумки, илиаски, содержащие по четыре гаплоидные аскоспоры.
Аскоспорыможно извлечь из асков и получить вегетативный клон — культуру от каждой из них. Если исходный диплоид был гетерозиготенпо какому-либо гену, например ADE2/ade2, то в каждой тетрадедве споры обычно образуют белые колонии (ADE2), а две другие — красные (ade2). Напомним, что мутация ade2 приводит кнакоплению красного пигмента в клетках (см. гл. 2). Это расщепление — общая закономерность, характерная для моногенного наследования. Таким образом, тетрадный анализ доказывает(рис. 4.12), что в основе менделевских соотношений лежит строгий биологический закон — закон гаметического расщепления2А: 2 а в каждом мейозе.
Следовательно, можно воочию убедитьсяв справедливости правила чистоты гамет, анализируя расщепление4*100 #Часть 1. НаследственностьБелые колонииКрасные колонииОГаплоидные клеткиОгДиплоидныеклеткиМейозТетрады (аски)гаплоидных спор4 аскоспоры,извлеченныеиз аска4 колонии,выросшиеиз аскоспорРис. 4.12. Гаметическое расщепление в мейозе моногетерозиготы ADE2/ade2у дрожжей-сахаромицетовГлава 4.
Цитологические основы наследственности$8 101на гаплоидном (гаметическом) уровне в тетрадах — продуктах индивидуального мейоза.4.9. Генетический контроль мейозаРазличные стадии мейоза — два последовательных деления иповедение хромосом — находятся под генетическим контролем. Обэтом свидетельствует неодинаковое протекание мейоза у разных полов, что характерно, например, для рода Drosophila. У самцов этихмух отсутствует плотная конъюгация хромосом, не образуются синаптонемный комплекс и хиазмы, а следовательно, не происходитобменов между гомологичными хромосомами, в то время как все этипроцессы в норме наблюдают у самок.Известны мутации, нарушающие мейоз и расхождение хромосом только у самок D.
melanogaster или у обоих полов этогообъекта. Так, существует несколько десятков генов, мутации в которых нарушают конъюгацию всех хромосом у самок, мутацииболее 10 генов затрудняют обмены между гомологами и одновременно нарушают нормальное расхождение гомологов в мейозе I.Известны также мутации, нарушающие только расхождение всеххромосом в первом делении или отдельных хромосом во второмделении. Такие мутации приводят к нерасхождению хромосомили к их потерям.Значительное число мутантов с нарушенным мейозом известноу растений: кукурузы, ржи, пшеницы, томата, гороха и др. У такназываемого амейотического мутанта кукурузы блокирован сампереход материнских клеток микроспор от митотических деленийк мейотическим.
Мутанты с нарушениями профазы I делятся надве категории: 1)те, у которых нарушена конъюгация хромосоми образуется много унивалентов в профазе I, и 2) те, у которыххромосомы приобретают способность к неспецифическим взаимодействиям — «клейкость» хромосом, в дальнейшем приводящая кобразованию «мостов» и разрывов при расхождении хромосом кполюсам в анафазе I. Известны также мутанты, у которых нарушено расхождение отдельных хромосом в анафазе II. На рисунке 4.13показаны различные стадии мейоза у мутанта кукурузы с нарушенной конъюгацией хромосом в профазе I.
Плейотропные эффектыэтой мутации (afd) проявляются как в первом, так и во втором делении мейоза. Действие нескольких мейотических мутаций ржи показано на рисунке 4.14. Все они также имеют плейотропные проявления, но на рисунке 4.14 показаны наиболее характерные длякаждой мутации нарушения мейоза.102Часть 1. НаследственностьРис. 4.13. Мейоз при микроспорогенезе у кукурузы: 2п = 20 (фото И. Н. Голубовской)А — норма: 1-5 — пахитена, конъюгация гомологов; 6 — диплотена; 7 — диакинез;8 — метафаза I; 9 — анафаза I; 10,11 — прометафаза II; 1 2,13 — анафаза II; 14 —тетрады микроспор.Б — мейоз при микроспорогенезе у рецессивного мутанта кукурузы afd (absence of thefirst division) с нарушениями в первом делении: 1-5 — аномальная профаза I; отсутствует конъюгация гомологов, хромосомы представлены исключительно унивалентами;6 — метафаза 1:20 унивалентов в плоскости веретена; 7 — анафаза I: к полюсам отходятГлава 4.
Цитологические основы наследственности,103Щ•1*•• $0•' •*: Л10¥Iпо 20 хроматид, центромеры поделились в I делении мейоза; 8 , 9 — профаза II; 10 —анафаза II: аномальное расхождение хроматид, поскольку центромеры разделились ужев I делении мейоза; 11 — тетрады: наблюдается много микроядер104 ФЧасть I. Наследственность*аIч< гК /M sVf%*+♦* A7 Ji^Л'Ж»*^* •ч***л.' 'w Tт{*чЛ *' РV*М:* у. tтЛЧ*.-ЛГ ,гu л;j.Л. 5 * *J* !»>ч*1к* ~ *в *> ( t * * *- *• **> .>.* »•*« > *!^Рис.
4.14. Мейоз при микроспорогенезе у ржи 2п = 14 (фото С. П. Соснихиной)Слева — норма, справа — нарушения, обусловленные рецессивными мутациями:1 — диплотена: справа асинаптический мутант, хромосомы представлены унивалентами (у этого мутанта не формируется синаптонемный комплекс):2 — диакинез: справа — мутант с усиленной спирализацией хромосом; 3 — метафазаI: справа — мутант с неравномерной спирализацией хромосом — участки плотной спирализации перемежаются с деспирализованными участками, хромосомы слипаются ифрагментируются; 4 — анафаза I: справа мутант с нарушением образования веретена — трехполюсное расхождение хромосом; 5 — анафаза II: у мутанта справа — слабая спирализация, наблюдается слипание хромосом; 6 — стадия тетрад: в телофазе IIв норме (слева) хромосомы деспирализуются и формируются 4 ядра микроспор.
Справа — результат комплементарного действия двух мутаций: хромосомы без репликациипереходят к митозу. Микроспоры дегенерируют вследствие аномального расхождениягаплоидных наборов хромосомГлава 4. Цитологические основы наследственности#105Возможность получения и исследования мутантов по мейозу позволяет расчленить этот сложный процесс на относительно независимые этапы, выявить отдельные фены и изучить плейотропныеэффекты различных мутаций, а следовательно, сделать заключениео функциях нормальных аллелей соответствующих генов.Таким образом, метод генетического анализа применим к изучению даже таких сложных процессов, как мейоз.Вопросы к главе 41.
Укажите фазы митоза. Назовите типы метафазных хромосом.2. В результате действия колхицина в течение одного митотического деления получены клетки ржи с 28 хромосомами. Каково гаплоидное число хромосом ржи?3. Почему гаплоидные растения томатов обычно не дают семян иразмножаются только вегетативно?4. Если соматическая клетка имеет 28 хромосом, то сколько хроматид идет к каждому полюсу в анафазе эквационного (второгомейотического) деления? Каково число бивалентов в профазе I?5. Как будет вести себя дицентрическая (имеющая две центромеры) хромосома в анафазе I мейоза? Изобразите на схеме. Каковыпоследствия этих событий для гамет?6.
Сопоставьте поведение хромосом в анафазе митоза и анафазе Iмейоза. Как называются структуры, расходящиеся к полюсамклетки в митозе и мейозе I?7. Какие хромосомы называются гомологичными? Как установитьгомологичность хромосом?8. Вследствие каких событий в мейозе из одной клетки 2п могутвозникнуть четыре генетически неидентичные клетки п?9. В чем разница между понятиями клеточный цикл и митоз?10.
Что такое точка «старта» в клеточном цикле?11. Сколько бивалентов наблюдается в диплотене у опоссума?12. Как вы можете объяснить наличие нескольких значений хромосомных чисел для некоторых растений в таблице 4.3?13. В чем заключается биологический смысл мейоза?14. Какой эксперимент доказывает справедливость правила чистотыгамет?Глава 5. Молекулярные основынаследственности5.1. Генетическая роль ДНК5.2.
Полуконсервативная репликация ДНК5.3. Энзимология репликации5.4. Компактизация ДНК и структура хроматина5.5. Уникальные и повторяющиеся последовательности в ДНК5.6. Молекулярная структура основных элементов хромосомы5.7. Искусственные хромосомыВопросы к главе 5Хромосомы с заключенными в них генами составляют непрерывный ряд воспроизведения. Первая схема воспроизведения хромосомбыла предложена Н. К. Кольцовым, который в 1928 г. выдвинул постулат: «Omnis molecula е molecula» (каждая молекула от молекулы).Согласно этому постулату макромолекулы клетки, к которым относятся белки и нуклеиновые кислоты, должны воспроизводиться поматричному принципу. Хромосома представляет собой сложное надмолекулярное образование.
В ее состав входят белки, прежде всегогистоны, а также белки негистонового типа. В хромосомах находятлипиды, катионы двухвалентных металлов и т. д. Что же обеспечивает свойства хромосом как носителей наследственной информации?Генетические функции хромосом, такие как способность определять развитие тех или иных признаков, способность к самовоспроизведению, до начала 40-х годов XX в. большинство исследователейсвязывали с белками. Н. К. Кольцов не составлял исключения.
Темне менее именно ДНК была в дальнейшем идентифицирована как генетический материал у всех растений, животных, микроорганизмови большинства вирусов.5.1. Генетическая роль ДНКРассмотрим основные доказательства того, что ДНК играет рольмолекулярного носителя наследственности.Трансформация бактерий. Первым прямым доказательствомгенетической роли ДНК послужила ее способность переносить наследственные свойства между штаммами пневмококков. Трансформацию пневмококков Streptococcus pneumoniae открыл бактериологФ. Гриффитс в 1928 г.Глава 5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
