1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Тем не менее уже на первыхэтапах развития цитологии были получены факты, указывающие нанепрерывность существования хромосом во времени. Об этом свидетельствует постоянство формы (сохранение индивидуальности) хромосом. Еще в 1888 г. Т. Бовери показал, что в первых митозах оплодотворенного яйца аскариды хромосомы в профазе появляются в томже месте, где они оказались в телофазе предыдущего митоза. Позжеэто было подтверждено супругами Байер (1957-1958), применившимимикрокиносъемку для наблюдения митозов в эндосперме лилейных.Профаза. Хромосомы спирализуются, укорачиваясь и утолщаясь.Благодаря этому они становятся заметными в световой микроскоп.Уже в ранней профазе видно, что каждая хромосома состоит из двуххроматид.
Это результат репликации, произошедшей в интерфазе —на стадии S клеточного цикла. Хроматиды тесно ассоциированы подлине и перекручены. К концу профазы эта ассоциация ослабевает.Исчезают ядрышки, растворяется ядерная мембрана, и хромосомыоказываются в цитоплазме. Этот момент обозначает завершениепрофазы.Глава 4.
Цитологические основы наследственности79Таблица 4.1Длительность клеточного цикла у различных объектовОрганизмДлительность клеточного цикла (часы)Кукуруза — Zea mays12-29Бобы — Vicia faba26-44Шпинат — Sinapis alba25-35Лук — Allium сера13-23Овес — Avena strigoza10Хризантема — Chrisanthemum sp.15Скерда — Crepis capillarus11-12Гаплопаппус — Haplopappus gracilis10-12Табак — Nicotiana tabacum10Горох — Pisum sativum13-20Рожь — Secale cereale10-20Мышь — Mus muskulusэпителий11-38сперматогонии26-30Крыса — Rattus norvegicusпечень14-47,5эпителий9-10,5Хомяк (эпителий)Курица — Gallus domesticus(эпителий)Дрожжи — S.
cerevisiaeБактерия — Е. coli12-17,510-1620,3Культура клеток:Человек—Homo sapiensэмбриональные фибробластылейкоциты18,518HeLa20-28кожа28почка21-27Мышь11,5-23Китайский хомячок13,5-24Примечание. У растений представлены данные для меристемы корня в условияхвыращивания, близких к оптимуму.80 &Часть 1. НаследственностьВ начале профазы хромосомы равномерно распределяются повсему ядру, а к концу профазы приближаются к ядерной мембране.Перед растворением ядерной мембраны хромосомы почти полностью спирализованы. За период профазы они сокращаются до 1/25длины по сравнению с ранней профазой.Прометафаза. После растворения ядерной мембраны хромосомы движутся по направлению к экватору.
Прометафаза завершается,когда хромосомы достигают экваториальной плоскости.Метафаза. Появляются неокрашивающиеся нити ахроматиновоговеретена. В животных клетках видны звездообразные фигуры у полюсов. Они образуются вокруг центриолей, разошедшихся к полюсамклетки. Хромосомы (каждая из двух хроматид) выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку.
Длинные хромосомы, как правило, изогнуты V-образно. При этом острие Vуказывает в центр метафазной пластинки и на нем видна неокрашеннаяперетяжка — центромера, к которой прикрепляется нить ахроматинового веретена, обеспечивающая движение хромосомы. Центромерывыстраиваются в экваториальной плоскости, а плечи достаточно длинных хромосом словно свисают к тому или другому полюсу.Метафазная пластинка — своеобразный паспорт организма.
Число и форма хромосом, наблюдаемых в метафазе, характеризуют кариотип вида. Отчетливо выявляется парность хромосом. Парные,или гомологичные, хромосомы обычно совершенно одинаковы подлине, расположению центромеры и другим деталям своего строения. Одну из каждой пары гомологичных хромосом вносит в зиготуматеринская, другую — отцовская гамета.Анафаза начинается в момент деления центромер, удерживавшихдо этого вместе обе хроматиды каждой хромосомы. Все центромерыделятся одновременно. Хроматиды, ставшие теперь дочерними хромосомами, разъединяются и расходятся к противоположным полюсам по нитям веретена, фиксированным у полюсов митоза.Телофаза — заключительная стадия митоза — начинается завершением движения хромосом к полюсам.
Вслед за этим происходитреконструкция интерфазных ядер, которая словно повторяет ход профазы в обратном порядке: формируется ядерная мембрана, вновь появляются ядрышки. Хромосомы, которые теперь состоят из одной нитикаждая, становятся тоньше и длиннее и становятся невидимыми. В этоже время происходит цитокинез — разделение цитоплазмы. В животных клетках образуется перетяжка, постепенно разделяющая клеткуна две. У растений деление клетки завершается формированием фрагмопласта — новой клеточной стенки между дочерними ядрами.81Глава 4.
Цитологические основы наследственностиКзt.Щ9вш•Рис. 4.4. Общий вид митоза в кончике корня лука1 — интерфаза; 2 — профаза; 3 — метафаза; 4 — анафаза; 5 — телофазаЕсли на митотически делящиеся клетки подействовать колхицином — алкалоидом растительного происхождения, блокирующимполимеризацию нитей веретена, то в результате хромосомы теряют способность передвигаться в плоскость веретена в прометафазеи расходиться в анафазе. Удвоенные хромосомы остаются вместе водной клетке.Основные стадии митоза представлены на рисунках 4.4 и 4.5.Наиболее характерный процесс, лежащий в основе циклическихизменений хромосом, — цикл спирализации-деспирализации хромонем или хромосомных нитей.
На стадии ранней профазы митоза, когда различимые в световой микроскоп хромосомы максимально деспирализованы, можно видеть, что хромонема неравномернапо длине. Она имеет тонкие и более утолщенные участки, которыеназывают хромомерами. Расположение хромомер для каждой хромосомы относительно постоянно. Хромомеры представляют собойучастки более плотной спирализации хромонем.Здесь кратко описан общий ход митоза, характерный для клеток животных и растений. Известны некоторые отличия от этоготипичного процесса, например, у грибов (почкующиеся дрожжи-82 &Часть 1. НаследственностьЯдерная мембранаМегафазаЯдрышкоХромосомаРанняя анафазаХромосомаХромосомаПоздняя анафазаРанняя телофазаРис.
4.5. Схематическое изображение стадий митозасахаромицеты) весь митоз проходит внутри ядерной мембраны, сохраняющейся на всех стадиях, а ахроматиновое веретено формируется внутри ядра.4.3. Генетический контроль клеточного циклаВсе процессы, происходящие в клетке, находятся под генетическим контролем. Не составляют исключения клеточный цикл и митоз. Гены контролируют последовательные стадии репликации ДНК,цитокинез, движение, спирализацию-деспирализацию хромосоми т. д.
Мутации этих генов могут прерывать клеточный цикл на различных этапах. Благодаря этому для исследования клеточного циклаи митоза можно применить генетический анализ. Мутанты, т. е. организмы или клетки, несущие мутацию, у которых на разных стадиях блокирован клеточный цикл, получены у ряда одноклеточныхорганизмов — дрожжей родов Saccharomyces и Schizosaccharomyces,водоросли Chlamidomonas, плесневого гриба Aspergillus, простейшего Tetrahymena, а также в культуре клеток млекопитающих — китайского хомячка и мыши.Скорее всего, мутации генов, контролирующих клеточныйцикл, будут рецессивными и летальными. Поэтому соответствующие мутанты выделяют как условные, или условно-летальные,Глава 4.
Цитологические основы наследственности& 83Рис. 4.6. Соотношение стадий почкования и клеточного цикла у дрожжей S. cerevisiae(по J. Pringle, a. L. Hartwell, 1981)1-9 — последовательные стадии, выделенные на основе генетического анализа.На ядерной мембране дрожжевой клетки показано полярное тело веретена, котороеделится, формирует нити веретена. По ним скользят хромосомы (не различимыев световом микроскопе)т. е. как мутанты с более узкой нормой реакции (см.
гл. 3,раздел 3.3). Обычно выделяют мутанты, гибнущие при так называемой непермиссивной (обычно повышенной) температуреинкубирования.Наибольшее число генов (около 50), контролирующих клеточный цикл ((cdc— от англ. cell division cycle), идентифицированоу дрожжей-сахаромицетов. Эти одноклеточные грибы — удобныйобъект для изучения клеточного цикла, так как у них стадия почкования (и размер почки) может быть сравнительно легко соотнесенас определенным этапом клеточного цикла (рис.
4.6). Изучение мутантов cdc у дрожжей позволило выявить в клеточном цикле точкустарта, совпадающую со стадией Gj. Большинство мутантов в непермиссивных условиях (при температуре 36°) гибнет.Исключение составляют мутанты, у которых клеточный циклблокирован на стадии G, — cdc 28, cdc 35. Тем самым выявляетсяфаза клеточного цикла, на которой клетка «принимает решение» освоей дальнейшей судьбе: по достижении старта она может либо84 #Часть 1.
Наследственностьвступить в следующий цикл деления, либо перейти к дифференцировке. У гаплоидных дрожжей после стадии G ( клетка при наличиипартнера может вступить в спаривание. У диплоидных дрожжей после стадии G| клетка способна перейти к мейозу. При истощениипитательной среды клетки по достижении старта останавливаютсятакже на стадии G|. Малигнизация клетки (т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
