1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 12

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 12)

При этом следует подчеркнуть, что свойства доминант­ности — рецессивности относятся, строго говоря, не к самим ал­лелям, а к признакам. Таким образом, может быть принято рацио­нальное зерно гипотезы «присутствия — отсутствия» У. Бэтсона,который предложил ее тогда, когда не только не было известно, какдействуют гены, но и самого термина «ген» еще не существовало.По У. Бэтсону, рецессивные аллели представляют собой результатутраты доминантных аллелей. Теперь известно, что рецессивныемутации (приводящие к появлению рецессивных аллелей) далеконе всегда сопровождаются физической потерей генетического мате­риала (см.

гл. 13). Тем не менее они, как правило, приводят к утратекакой-либо нормальной функции.Важно также отметить, что, несмотря на различные и поройсложные по своим механизмам взаимодействия аллелей, которыеуже рассмотрены, все они подчиняются первому закону Менделя —закону единообразия гибридов первого поколения.Вопросы к главе 21. Дайте определение понятий «генотип», «фенотип».

Приведитепримеры.2. Какое скрещивание называется анализирующим и почему? При­ведите пример.3. У человека рецессивный ген s детерминирует врожденную глу­хонемоту. Наследственно глухонемой мужчина женился на жен­щине с нормальным слухом. Их ребенок имеет нормальный слух.Можно ли определить генотип матери и ребенка?4. Сколько фенотипических классов при неполном доминированииможно выявить в потомстве от самоопыления моногетерозиготы?5. Из желтого семени гороха получено растение, которое дало 215семян, из которых 165 желтых и 50 зеленых. Каковы генотипывсех форм? Докажите соответствие теории и экспериментальныхданных.6.

Отец и мать ощущают горький вкус фенилтиомочевины. Двоеиз их четверых детей не чувствуют вкуса этого препарата. При­нимая, что различия по чувствительности к фенилтиомочевине56 #Часть 1. Наследственностьмоногенны, определите, доминантна или рецессивна нечувстви­тельность к фенилтиомочевине.7. От брака двух людей с нормальной пигментацией родился ребе­нок альбинос. Объясните, почему это могло произойти, и опреде­лите генотипы родителей и ребенка.8.

Муж и жена гетерозиготны по рецессивному гену альбинизма.Если у них родится разнояйцевая двойня, какова вероятностьтого, что оба ребенка будут альбиносами?9. Альбиносы у растений летальны, однако у многих видов онидовольно часто проявляются (в виде проростков) в потомственормальных растений. Если альбиносы гибнут, то почему ониполностью не исчезают?10. Какое расщепление по фенотипу следует ожидать в F2 моногибридного скрещивания, если жизнеспособные женские гаметыобразуются с частотой 0,4А : 0,6а, а мужские 0,8Л : 0,2а?11.

Какое расщепление по фенотипу следует ожидать в F2 моногибридного скрещивания, если на ранних стадиях эмбриональногоразвития гибнет 20 % зигот Аа и 80 % зигот АА?12. Может ли у матери с группой крови А и отца с группой крови 0родиться ребенок с группой крови В? Объясните ответ.13. В каких случаях гибриды F] отличаются по фенотипу от обеихгомозиготных родительских форм?Глава 3.

Законы наследованияПолигибридные скрещивания3.1. Закон независимого наследования признаков3.2. Взаимодействие генов3.3. Пенетрантность, экспрессивность, норма реакцииВопросы к главе 33.1. Закон независимого наследования признаковСуществование дискретных наследственных факторов, или ге­нов, следует из анализа моногибридного скрещивания, рассмотрен­ного в предыдущей главе. Родительские формы, взятые в скрещива­ние, могут различаться по нескольким фенам и, соответственно, понескольким генам. Такие случаи также были рассмотрены в работеМенделя.Скрещивание, в котором родительские формы различаются ал­лелями двух генов, носит название дигибридного. Гибриды, гетеро­зиготные по двум генам (в данном случае гибриды F,), называютдигетерозиготными. Точно так же рассматривают три-, тетра- и вобщем случае полигибридные скрещивания и соответственно три-,тетра- и полигетерозиготы.Классический пример анализа дигибридного скрещивания далГ.

Мендель, скрестивший две формы гороха, различающиеся одно­временно по форме и по окраске семян (семядолей). Материнскоерастение образовывало круглые желтые семена, а отцовское — мор­щинистые зеленые семена. Согласно правилу доминирования и зако­ну единообразия гибридов первого поколения все гибридные семе­на были круглыми желтыми. Растения, выращенные из этих семян,подвергались самоопылению, и в результате получены гибридныесемена второго поколения.

В соответствии с законом расщеплениявновь появились морщинистые, а также зеленые семена. При этомбыли обнаружены все возможные сочетания исследуемых призна­ков. Этот феномен отражает сущность третьего закона Менделя —закона независимого наследования признаков, или, говоря болеестрого, независимого комбинирования генов. При рассмотренииэтого закона необходимо учесть, что речь идет об анализе расще­пления по двум элементарным признакам, или фенам. Кроме того,следует учесть, что Мендель в своей работе не всегда терминологи-58 &Часть 1.

Наследственностьчески различал наследование признаков и их задатков. Тем не менеевесь смысл его работы основывался на представлении о существова­нии наследственных задатков (а не самих признаков), передаваемыхиз поколения в поколение. Таким образом, в строгом смысле третийзакон Менделя — это закон о независимом наследовании аллелейразных генов.В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибридные семе­на второго поколения (гибриды F2) расщепились в следующем соот­ношении: 315 круглых желтых, 108 круглых зеленых, 101 морщи­нистых желтых, 32 морщинистых зеленых.

Это соотношение оченьблизко к 9:3 :3:1. Именно этого соотношения фенотипов и следуетожидать, если дигибридное расщепление представляет собой резуль­тат наложения двух независимых моногибридных расщеплений:(ЗА- : \аа) х (3В - : 1ЬЪ) == 9А -В - : ЗА—ЪЪ: Заа В—: 1аа ЪЪ.Аналогично можно представить и расщепление в F2 дигибридно­го скрещивания по генотипу:(\АА : 2Аа : \аа) * (\ВВ : 2ВЬ : \ЬЬ) == 1АА ВВ : 2АА Bb : \АА bb : 2Аа ВВ : 4Аа ВЬ : 2Аа bb : ХааВВ : 2ааВЬ : 1aabb.Различные генотипические классы, составляющие единый классрасщепления по фенотипу, подчеркнуты одинаково. Таким обра­зом, легко видеть, что выведенные здесь расщепления по генотипуи фенотипу соответствуют друг другу и согласуются с реальнымисоотношениями, полученными Менделем в F2 дигибридного скре­щивания.

Те же результаты можно получить, исходя из независимогокомбинирования аллелей разных генов при образовании гамет ги­бридами F|:РАА ВВ х аа ЪЪ4F,Гаметы FiАаВЪiАВ Ab аВ ab.Воспользовавшись решеткой Пеннета (рис. 3.1), легко получитьуже знакомое соотношение генотипических классов в F2. Такой под­ход основан на предположении о том, что все четыре типа гамет об­разуются у дигетерозиготных гибридов Ft с равной вероятностью.Проверить это предположение можно в анализирующем скрещива­нии, в котором соотношение фенотипических классов должно отра­жать соотношение типов гамет F,:Глава 3. Законы наследования.

Полигибридные скрещивания#59Аа ВЬ х аа bb4\AaBb : \Aabb : 1aaBb : 1aabb.Действительно, в одном из опытов Менделя в анализирующемскрещивании были получены следующие соотношения: 31 круглыхжелтых (АаВЬ), 26 круглых зеленых (Aabb), 27 морщинистых жел­тых (ааВЬ), 26 морщинистых зеленых (aabb).Желтыйгл адкийЛЗеленыйморщинистыйААВВQQbbЖелтый гл адкий/( аь )Желтыйгл ад ки йАаВЬч(а в \_(a b \Желтыйгл адки йЖелтыйгладкийАВВВ©Желтыйгл ад ки йЖелтыйморщинистыйЖелтыйгл адкийЖелтыйморщинистыйААЬЬЖелтыйгл ад ки йЖелтыйгл ад ки йЗеленыйгл адкийаВ©ЖелтыйморщинистыйЗеленыйморщинистыйАаЬЬРис.

3.1. Определение расщепления по генотипу в F2 дигибридного скрещивания припомощи решетки ПеннетаЕсли для дигибридного скрещивания гороха обозначить: А — круглые семена,а — морщинистые семена, В — желтые семена, b — зеленые семена, то легковывести соотношение фенотипических классов60 &Часть 1. НаследственностьТаблица 3.1Формулы, характеризующие расщепление при полигибридном скрещивании(гибриды гетерозиготны по п генам)ЧислоЗначениетипов гамет F i2"генотипических классов в F23"фенотипических классов (при полном доминировании в F2)2"Рассуждая аналогично, можно представить расщепление в тригибридном скрещивании, т.

е. когда родители различаются по аллелямтрех генов, а в Fi образуются тригетерозиготы, при тетрагибридномскрещивании — тетрагетерозиготы и так далее в любом полигибрид­ном скрещивании. Соотношения генотипических и фенотипическихклассов в F2 полигибридных скрещиваний, а также число типов га­мет у гибридов F] определяются простыми формулами, представ­ленными в таблице 3.1.Исходя из этих формул легко представить себе, какое разнообра­зие таит в себе простая комбинаторика генов (аллелей) в естествен­ных условиях. Каждый организм гетерозиготен по многим генам.Если предположить, что средний человек гетерозиготен хотябы по 20 генам (в действительности эта цифра значительно боль­ше), то число типов гамет, которое может образовать такая поли­гетерозигота, составит 220 = 1 048 576.

Эта цифра дает некотороепредставление о потенциальных возможностях комбинативнойизменчивости.3.2. Взаимодействие геновЗакон независимого наследования генов еще раз демонстрируетдискретный характер генетического материала. Это проявляется внезависимом комбинировании аллелей разных генов и в их незави­симом действии — фенотипическом выражении. Однако в ряде слу­чаев идентификация фенов сопряжена с некоторыми трудностями.Обратимся к примеру.Комплементарность. У популярного генетического объектаплодовой мушки Drosophila melanogaster имеется большое числоформ, наследственно различающихся по окраске глаз. У мух такназываемого дикого типа, или типа, распространенного в природе,глаза темно-красные. Существуют формы с ярко-красными глаза­ми.

Характеристики

Список файлов книги