1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 9

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 9)

Возможность полу­чения генетически детерминированных различий поведения живот­ных широко использует физиология животных, физиология высшейнервной деятельности. Многие проблемы биохимии решаются с по­мощью мутантов с измененным метаболизмом (с теми или инымиблоками биосинтезов) или измененной регуляцией метаболическихпутей и т. д.Без преувеличения можно сказать, что генетика как наука о на­следственности и изменчивости находит применение во всех обла­стях деятельности человека, связанных с живыми существами: рас­тениями, животными и микроорганизмами.Вопросы к главе 11. Что является предметом генетики?2. Перечислите основные методы генетики.3.

Какие события сыграли решающую роль в признании менделев­ских закономерностей наследования?4. Какие азотистые основания образуют пары в ДНК? На какиегруппы они подразделяются?5. Заполните пробелы в схеме ДНК:...А ---------G------G--------- Т—6. Что такое центральная догма молекулярной биологии?7. Перечислите основные характеристики модели ДНК УотсонаКрика.8. Какие правила гибридологического анализа предложил Г. Мен­дель?9. Каково значение генетики для развития смежных биологическихнаук? Для практики?10. Что такое модельные генетические объекты?ЧАСТЬ 1НАСЛЕДСТВЕННОСТЬКроме атомов и молекул, в клетках ничего нет. Эти носителифизической и химической дискретности материи организованы намолекулярно-биологическом уровне в форме макромолекул, вы­полняющих конкретные функции в клеточном метаболизме, вос­произведении клетки и ее структур, передаче сигналов и т. д.

Дис­кретные молекулы белков и рибонуклеиновых кислот, отвечающиеза эти процессы, закодированы в ДНК генетического материала.Поэтому возможен анализ этого уровня дискретности при помощибиологически-адекватного метода генетического анализа. Именноблагодаря данному обстоятельству генетика смогла развиваться каксамостоятельная наука, изучающая предмет — наследственность иизменчивость — и обладающая соразмерным ему методом гибри­дологического (генетического) анализа.Глава 2. Законы наследованияМоногибридное скрещивание2.1. Генотип и фенотип2.2.

Проверка гипотезы — метод у?2.3. Анализирующее скрещивание2.4. Концепция элементарных признаков2.5. Доминирование и другие взаимодействия аллелейВопросы к главе 22.1. Генотип и фенотипОткрытие основных закономерностей наследования стало воз­можным потому, что Г. Мендель руководствовался рядом правилпостановки эксперимента. Эти правила, перечисленные в преды­дущей главе, послужили основой метода гибридологического ана­лиза. Работая с самоопыляющимся растением — горохом садовым,Г. Мендель исследовал семь признаков (табл.

2.1). Убедившись втечение ряда циклов самоопыления в константности выбранныхпризнаков, Г. Мендель скрестил растения, различающиеся по от­дельным признакам, получил от них семена и высеял их. Такимобразом он вырастил гибриды первого поколения, обозначаемыеFb Эти растения оказались единообразными по каждому из при­знаков. В F I было зарегистрировано лишь одно из пары альтерна­тивных проявлений каждого признака, названное доминантным(см. табл. 2.1). (В дальнейшем для краткости будем говорить: аль­тернативные признаки или просто признаки, подразумевая подэтим альтернативные проявления одного признака.)Эти результаты иллюстрируют первый закон Менделя — законединообразия гибридов первого поколения, а также правило доми­нирования.Гибриды F[ подверглись самоопылению, и образовавшиеся семе­на вновь были высеяны. Так было получено второе поколение ги­бридов, или F2.

Среди гибридов F2 обнаружилось расщепление покаждому из признаков: появились как круглые, так и морщинистыесемена; как с желтой, так и с зеленой окраской семядолей; как с се­рой, так и с белой семенной кожурой и т. д. по каждому признаку.Таким образом, у части гибридов F2 вновь появились признаки, необнаруженные у гибридов F^ Эти признаки названы рецессивны-Глава 2.

Законы наследования. Моногибридное скрещивание39Таблица 2.1Признаки растений гороха, исследованные Г. МенделемПризнакиАльтернативные проявления признаковдоминантныерецессивныеФорма зрелых семянКруглыеМорщинистыеОкраска семядолейЖелтаяЗеленаяОкраска семенной кожуры иСераяБелаякоррелирующая окраска цветковПурпурнаяБелаяФорма зрелых бобовВыпуклыеС перехватамиОкраска незрелых бобовЗеленыеЖелтыеРасположение цветковПазушноеВерхушечноеВысота растенияВысокиеНизкиеми. Соотношение потомков с доминантным проявлением признакаи потомков с рецессивным проявлением признака оказалось оченьблизко к 3/4:1/4.

Это соотношение выражает второй закон Менделя,или закон расщепления.Если обозначить задатки доминантного и альтернативного ему ре­цессивного признака (например, круглые и морщинистые семена) какAw а, то можно представить весь ход проделанного опыта в виде схе­мы. Родительские формы, обозначаемые Р, были константны; каждыйиз них содержал задатки только одного типа (рис. 2.1), т. е. родитель­ские формы были гомозиготными по задаткам исследуемого призна­ка и, соответственно, образовывали гаметы либо А, либо а.Гомозиготным называется организм, произошедший от слияниягамет, несущих одинаковые наследственные задатки.Гибриды F, образуются в результате слияния гамет с задаткамиальтернативных признаков, т.

е. гибриды Fi гетерозиготны (Аа).Гетерозиготным называется организм, произошедший от слия­ния гамет, несущих различные наследственные задатки.Понятия «гомозиготность» и «гетерозиготность» ввел в генетикуУ. Бэтсон (1902). Вследствие доминирования в F, проявляется при­знак только одного из родителей — округлость семян. Наконец, сре­ди гибридов F2 происходит расщепление в соответствии со случай­ной комбинаторикой двух типов гамет А и а (рис. 2.1).Тот же результат можно получить и другим способом. Зная, какиетипы гамет образуют гибриды F,, строят решетку Пеннета (табл.

2.2),названную так по имени одного из видных генетиков начала XX века,предложившего этот способ определения соотношений гибридов F2.40 &Часть 1. Наследственность&ОКруглыесеменаР(родители)ГаметыМорщинистыесеменаааАА/Р\-/Ф(гибридыКруглыесеменаАа1 первого поколения)Аа х Аа(самоопыление)S II'*Г аметы F .(гибриды"2второгопоколения)000АААаАаааIЛ/-1 ааЗ А КруглыесеменаМорщинистыесеменаРис. 2.1.

Наследование задатков в моногибридном скрещиванииГлава 2. Законы наследования. Моногибридное скрещивание41Таблица 2.2Решетка Пеннета для моногибридного скрещиванияГаметы F iАаААААааАаааПри этом по горизонтали и по вертикали выписывают гаметы роди­телей и, комбинируя их, в квадратах таблицы получают генотипыпотомков. Соотношение 3:1 — это расщепление по фенотипу, т. е.по исследуемому признаку. В то же время группа растений F2 с до­минантным признаком неоднородна.

Часть из них {Аа) при дальней­шем самоопылении вновь расщепляется в следующем поколении,или в F3, а другая часть {АА) не расщепляется. Эти два типа растенийколичественно соотносятся как 2А а : 1АА и, как принято говорить,различаются по генотипу, т. е. по своим наследственным задаткам —генам.Таким образом, в случае полного доминирования расщепление погенотипу \А А : 2Аа : 1аа не совпадает с расщеплением по фенотипу:З А -: 1аа. Прочерк в данном случае означает, что генотипы АА и Ааобъединены и записаны в виде фенотипического радикала А-.Расщепление по генотипу и фенотипу может совпадать в тех слу­чаях, когда признак проявляет неполное доминирование, т.

е. наблю­дается его промежуточное выражение у гетерозигот при сравнениис обеими гомозиготными родительскими формами, как, например,при наследовании красной и белой окраски цветков у ночной краса­вицы {Mirabilis jalapa). В этом случае гетерозиготные растения име­ют розовые цветки, и в F2 наблюдается расщепление в соотношении\АА (красные цветки):2Аа (розовые цветки): \аа (белые цветки)(рис. 2.2).Наивно думать, что мудрость Г. Менделя проявилась только в том,что он подсчитал соотношение классов при расщеплении. Гораздосущественнее то, что он выдвинул математически обоснованную ипроверяемую гипотезу комбинирования наследственных задатков, спомощью которой можно предсказать характер расщепления.Согласно гипотезе Г.

Менделя расщепление, которое он наблю­дал, реализуется вследствие равновероятного образования гамет Аи а у гибридов F,, а также вследствие равновероятной (случайной)встречи гамет обоих типов при оплодотворении, т. е. при образова­нии гибридов F2.

Мендель хорошо понимал, что результаты такихпроцессов можно наблюдать только при больших выборках расте-42 #Часть 1. НаследственностьААааГаметы РЛасамоопылениеО9 с?ллiЛаЛаааРис. 2.2. Расщепление в моногибридном скрещивании при неполном доминированииу ночной красавицы (Mirabilis jalapa)Глава 2. Законы наследования.

Моногибридное скрещивание43ний. Например, изучая расщепление по форме семян, он исследовал7324 горошины и получил соотношение: 5474 круглых и 1850 мор­щинистых; по окраске семян исследовал 8023 горошины и получилсоотношение: 6022 желтых и 2001 зеленых и т. д., что очень близкок соотношению 3:1.2.2.

Проверка гипотезы - метод х2Статистика позволяет объективно оценить значимость отклоне­ния от теоретически ожидаемого результата и тем самым выяснить,насколько получаемый результат соответствует проверяемой гипо­тезе. Чаще всего для такой цели используют метод х2 (хи-квадрат),согласно которому оценивают, насколько проверяемой гипотезе со­ответствует предположение о случайности отклонений от теорети­чески ожидаемого:Х2= Ц О - Е ) 2/Е,где L — сумма результатов по всем классам, наблюдаемым в экспе­рименте, О — наблюдаемое, Е — ожидаемое.Для упомянутого расщепления по признаку формы горошины х2можно рассчитать по таблице 2.3.

Полученное значение х2=0,189.Далее нужно оценить значимость отклонения полученного резуль­тата, т. е. узнать, случайно оно или нет. Для этого вводится понятиестепеней свободы, или независимых переменных, соответствующеечислу классов, значения которых могут варьировать независимо.В данном случае число степеней свободы равно 1. (В экспериментахтакого рода число степеней свободы составляет к - 1, где к — общеечисло классов.)Остается оценить уровень значимости полученного результа­та при одной степени свободы. Для этого пользуются таблицей(табл. 2.4) предельных значений х2 при различных степенях свобоТаблица 2.3Расчет хг для расщепления, полученного Менделем в F2при скрещивании растений гороха, различавшихся формой семянМорщинистыеВсегоНаблюдаемое (О)547418507324Ожидаемое (Е)7324 х % = 54937324 х i/4 = 18317324О -Е- 19+1902612610,0470,142<NКруглыеW1оВеличина(О - Е)2/Ех2 = 0,18944 *Часть 1.

НаследственностьТаблица 2.4Значения х2, соответствующие различным уровням значимости и степеням свободыУровни значимостиСтепени свободы0,050,010,00113,846,6410,8325,999,2113,8237,8211,3416,2749,4913,2818,47511,0715,0920,52612,5916,8122,46714,0718,4824,32815,5120,0926,13916,9221,6727,881018,3123,2129,59ды и при различных уровнях значимости отклонений. Обычно ис­пользуют уровень значимости 0,05. Если вычисленное значение у}не превышает табличного, то можно утверждать, что отклонения оттеоретически ожидаемого соотношения вызваны случайными при­чинами, и исходная гипотеза подтверждается.Так, вычисленное значение х2= 0,189 (табл. 2.3) не превышаетзначение 3,84 (предельное при одной степени свободы и уровне зна­чимости 0,05).Следовательно, результат, полученный Менделем, прекрасно со­гласуется с его гипотезой.2.3.

Характеристики

Список файлов книги