1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Легче всего это можно видеть на примере человека. Разнообразие людей практически по любым признакамне требует доказательства. Варьирует морфология: цвет глаз, волос,форма ушей, конечностей. Различаются темпераменты, способностик разного рода деятельности. Неодинаковы обмен веществ, восприимчивость к различным болезням и т. д. В то же время каждый человекзнает те черты, которыми он напоминает своих братьев и сестер, родителей, дедушек и бабушек, а также более отдаленных предков.Почему люди разнообразны? Почему люди похожи друг на друга:как представители одного вида или как родственники? Ответ на оба18 &Глава 1.
Введение. Ггнетика и ее место в системе науквопроса дает генетика, и ответ наних одинаков: потому что каждыйчеловек получил наследственныезадатки — гены от своих родителей. Именно благодаря механизмунаследования каждый индивидуум имеет черты сходства с предками. Именно потому, что каждыйчеловек появляется в результатеслияния гамет и перекомбинациигенов в длительном ряду поколений, дети никогда не повторяютсвоих родителей. Вообще невозможно найти двух идентичныхлюдей. Чрезвычайно похожи только однояйцевые близнецы и толишь потому, что они появляютсяв результате вегетативного разРис.1.2. Г.
И. Мендель (1822-1884)множения — деления одной и тойже оплодотворенной яйцеклетки(рис. 1.1, см. вклейку). При этом следует отметить, что однояйцевыеблизнецы очень похожи только тогда, когда они живут в одинаковыхусловиях. Если же они выросли в разных условиях, то их легко различить, несмотря на то что они обладают идентичным набором генов.Следовательно, признаки организма формируются на основе наследственных задатков и под влиянием окружающей среды.Механизм наследственной передачи признаков, а точнее их задатков — генов, в настоящее время хорошо изучен. Этим мы обязаны,прежде всего, чешскому ученому Г. Менделю (рис.
1.2), который в1865 г. открыл законы наследования дискретных задатков (факторов), или генов, как их теперь называют.1.2. Краткая история генетики. Становление методологииПервые представления о наследственности содержатся в трудахученых античной эпохи. Уже к V веку до н. э. сформировались двеосновные, чисто умозрительные теории: прямого и непрямого наследования признаков. Сторонником прямого наследования был Гиппократ, который считал, что репродуктивный материал собирается извсех частей тела и, таким образом, все органы тела непосредственновлияют на признаки потомства. По мнению Гиппократа, здоровыечасти тела поставляют здоровый репродуктивный материал, а неГлава 1. Введение. Генетика и ее место в системе наук19здоровые — нездоровый, в результате чего свойства, приобретаемыеорганизмом в течение жизни, должны наследоваться.Точку зрения Гиппократа оспаривал Аристотель (IV в.
до н. э.).Последний был сторонником теории непрямого наследования признаков и считал, что репродуктивный материал вовсе не поступаетиз всех частей тела, а производится из питательных веществ, по своей природе предназначенных для построения разных частей тела.Теория прямого наследования просуществовала 23 вещу Последней, серьезной вариацией на эту тему можно считать теорию пангенезиса Ч.
Дарвина (1868), развитую в книге «Изменение животных ирастений в домашнем состоянии». Согласно этой теории у растенийили животных все клетки «отделяют от себя крошечные геммулы,рассеянные по всему организму». Геммулы попадают в репродуктивные органы, и таким образом признаки передаются потомкам.Как считал и сам Ч. Дарвин, эта теория весьма напоминала взгляды Гиппократа. Уже в 1871 г. дарвиновская теория, а правильнее,гипотеза пангенезиса, была экспериментально проверена Ф. Гальюном — крупным естествоиспытателем, двоюродным братомЧ.
Дарвина. Ф. Гальтон переливал кровь черных кроликов белым,а затем скрещивал реципиентов. «Я повторял это в трех поколениях и не нашел ни малейшего следа какого-либо нарушения чистотысеребристо-белой породы», — писал он. Следовательно, по крайнеймере, в крови кроликов геммулы не содержатся.Ситуация становится драматической, если вспомнить, что в 1865 г.,еще до публикации дарвиновской гипотезы пангенезиса, Г. Мендельуже доложил результаты своей работы «Опыты над растительнымигибридами», в которой были представлены законы непрямого наследования, позже ставшие основой генетики.
Эксперименты Менделя небыли известны Дарвину. В своей работе «Действие перекрестного исамооплодотворения» (1876) Ч. Дарвин ссылается на сводку Гоффмана«Проблема вида и разновидности» (1869), в которой пять раз упомянутастатья Менделя. Эти ссылки не привлекли внимания Дарвина.Неверно думать, что современники не заметили «Опытов...»Менделя. С 1865 по 1900 г. работу Менделя цитировали по меньшеймере 6 раз, в том числе в Британской энциклопедии за 1881-1885 гг.в статье о «гибридизме». Современники не поняли Менделя.
Биология того времени не была готова к восприятию его идей}несмотряна то что он отнюдь не был единственным или первым ученым, ставившим опыты по гибридизации растений.Достаточно упомянуть И. Г. Кельрейтера (1733-1806), немецкогоботаника (работавшего в нескольких городах Европы, в том числе20 *Глава 1. Введение. Генетика и ее место в системе наукв Петербурге), открывшего гибридную мощность и одинаковый результат реципрокных скрещиваний у табака.
Англичанин Т. Э. Найт(1759-1838), экспериментируя, как позднее и Мендель, с горохом,вновь обратил внимание на одинаковый результат реципрокныхскрещиваний, на единообразие гибридов первого поколения и расщепление при самоопылении гибридов. Его соотечественник и современник Дж.
Госс обнаружил (1822), что гибриды второго поколения при последующем самоопылении делятся на расщепляющиесяи не расщепляющиеся.Французский исследователь О. Сажрэ (1763-1851) обратил внимание на перераспределение константных признаков при гибридизации. Он предвосхитил понятие комбинативной изменчивости: «Нельзя не восхищаться той простоте способов, которой придерживаетсяприрода для возможности бесконечно варьировать ее произведенияи избежания однообразия. Эти два способа — слияние и распределение признаков, различным образом комбинируемые, могут довестиразновидности до безграничного числа» (1825).Ни один из предшественников Г. Менделя даже не пытался проанализировать свои результаты количественно: подсчитать соотношениеклассов среди гибридов различных поколений.
Только Мендель имелрабочую гипотезу, выраженную строго математически, что и потребовало количественного учета результатов эксперимента. Г. Мендельсформулировал и применил принципы гибридологического анализадля проверки своей гипотезы о наследственной передаче дискретныхфакторов. Выявленные Г. Менделем закономерности наследования подостоинству были оценены только в 1900 г., когда они вновь были открыты независимо друг от друга тремя исследователями: Гуго де Фризом в Голландии, Карлом Корренсом в Германии и Эрихом Чермаком вАвстрии. К. Корренс и Э. Чермак еще раз продемонстрировали справедливость менделевских закономерностей для гороха, а Г. де Фризподтвердил это сразу для 16 видов растений.Вскоре было доказано, что те же законы наследования справедливы и для животных. У.
Бэтсон в 1902 г. продемонстрировал этона примере наследования формы гребня у кур, а Л. Кюэно в том же1902 г. — на примере наследования серой и белой окраски шерстиу домовой мыши. Уже в 1909 г. У. Бэтсон опубликовал сводку, гдеперечислил около 100 признаков растений и приблизительно столько же у животных, для которых доказано наследование по Менделю.Менделизм прочно вошел в науку.Что же изменилось за 35 лет после менделевских открытий? Прежде всего, сформировалась и развилась клеточная теория (табл.
11).Глава 1. Введение. Генетика и ее место в системе наук#21Таблица 1.1Основные этапы развития клеточной теории, подготовившие восприятиеменделизмаГодыСобытияАвторы1838-1839Возникновение клеточной теорииТ. Шванн, М. Шлейден1865«Опыты над растительными гибридами»Г. МендельОписание митоза:1870у растенийЕ.
Страсбургер1879-1882у животныхВ. ФлеммингОткрытие слияния пронуклеусов приоплодотворении:1875у животныхЭ. ван Бенеден,О. Гертвиг1883-1884у растенийН. Н. Горожанкин,Е. Страсбургер1883-1884Ядерная гипотеза наследственностиВ. Ру, Е. Страсбургер,О. Гертвиг1884-1887Открытие «расщепления» хромосомJI.
Гейзер, J1. Гиньяр,Э. ван Бенеден1885Установление постоянства хромосомныхнаборовК. Рабль1887Описание редукционного деленияВ. Флемминг,Э. ван Бенеден1900Переоткрытие законов МенделяГ. де Фриз, К. Корренс,Э. ЧермакВ общих чертах было выяснено поведение хромосом в митозе имейозе и при оплодотворении у растений и животных, установленопостоянство хромосомных наборов.Еще до переоткрытия законов Менделя возникла ядерная гипотеза наследственности, которая вскоре была подтверждена изящнымиопытами немецкого исследователя Т. Бовери (1862-1915), доказавшего равнозначность мужского и женского пронуклеусов при оплодотворении у морского ежа (1889).
Если оплодотворять яйца, ядра которыхразрушены встряхиванием, или даже их безъядерные фрагменты, толичинка развивается нормально только за счет мужского пронуклеуса.Правда, такие личинки примерно в 4 раза меньше обычных.В своих опытах Т. Бовери использовал два вида морских ежей:Echinus microtuberculatus и Sphaerechinus granulans, личинки кото-22 *Глава 1. Введение.
Генетика и ее место в системе наукEchinusSphaerechinusmicrotuberculatusgranulans(безъядернаяяйцеклетка)(сперматозоид)Sphaerechinusmicrotuberculatus X granulansEchinus(яйцеклетка)(сперматозоид)Гибридная личинка со скелетомS. granularisГибридная личинкас промежуточной формой скелетаРис. 1.3. Схема опыта Т. Бовери (по Р. Гольдшмидту, 1913)А — нормальное оплодотворение; Б — результат оплодотворения безъядерногофрагмента яйцарых различаются по строению скелета. При нормальном оплодотворении личинки имеют скелет промежуточного строения.