1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Если жеоплодотворять безъядерные яйцеклетки Е. microtuberculatus сперматозоидами S. granularis, то личинки полностью повторяют строениескелета S. granularis, хотя и обладают меньшими размерами, чемпри обычном оплодотворении (рис. 1.3). Это доказывало роль ядрав наследовании.До хромосомной гипотезы оставался один шаг. Его сделал У.
Сэттон, работавший в лаборатории Э. Вильсона. Уже после переоткрытия законов Менделя Сэттон в 1903 г. поместил менделевские факторы в хромосомы, обратив внимание на поразительный параллелизмв их поведении. Большое влияние на развитие учения о наследственности оказали взгляды выдающегося немецкого биолога А.
Вейсмана(1834—1914). Созданная им в основном умозрительная теория во многом предвосхищала хромосомную теорию наследственности. В дальнейшем она была уточнена с учетом данных цитологии и сведений ороли ядра в наследственности. А. Вейсман доказывал невозможностьГлава 1. Введение.
Генетика и ее место в системе наук23наследования признаков, приобретенных в онтогенезе, и подчеркивал автономию зародышевых клеток. Ему, в частности, принадлежитобъяснение биологического значения редукции числа хромосом вмейозе как механизма поддержания постоянства диплоидного хромосомного набора вида и основы комбинативной изменчивостиВ самом начале XX в. (1901) Г. де Фриз (1848-1935) сформулировалмутационную теорию, во многом совпавшую с теорией гетерогенеза(1899) русского ботаника С. И. Коржинского (1861-1900). Согласно мутационной теории Коржинского — де Фриза наследственные признакине являются абсолютно константными, а могут скачкообразно изменяться вследствие изменения — мутирования их задатков.Таким образом, методология генетики сформировалась на базегибридологического анализа, цитологического метода как способаизучения материальных носителей наследственности и изучения мутационного процесса.
Эти три подхода в изучении наследственностии изменчивости, ставшие основой так называемой классической генетики, развиваются и обогащаются новыми методами на протяжениивсей истории генетики и служат ее основами до настоящего времени.Важнейшая веха в развитии генетики — создание хромосомнойтеории наследственности, в первую очередь трудами американского эмбриолога Т. X. Моргана (1866-1945) (рис. 1.4) и его школы. Наоснове экспериментов с новым тогда объектом — плодовой мушкой {Drosophila melanogaster) — Т. X. Морган [Нобелевская премия1933 г.] вместе со своими учениками А.
Стертевантом (1891-1970),К. Бриджесом (1889-1938) и Г. Меллером (1890-1967) во втором десятилетии XX века сформулировал представления о линейном расположении генов в хромосомах и создал первый вариант теориигена — элементарного носителя наследственной информации. Проблема гена стала центральной проблемой генетики и всегда отражала и отражает глубину нашего понимания явлений наследственностии изменчивости.Развитие представлений о качественных закономерностях наследственной изменчивости нашло свое продолжение в трудах советскогоученого Николая Ивановича Вавилова (1887-1943), сформулировавшего в 1920 г.
закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Этот закон обобщил огромный фактический материал о параллелизме изменчивости близких родов и видов, связав, таким образом,воедино генетику и систематику. Он явился крупным шагом на путипоследующего синтеза генетики и эволюционного учения.Теория мутационного процесса обогатилась в 1925 г. открытиеминдуцированного мутагенеза. Советские микробиологи Г. А. Надсон24 #Глава 1. Введение.
Генетика и ее место в системе науки Г. С. Филиппов в 1925 г. обнаружили влияние радиоактивного излучения на мутационный процессу низших грибов. В 1927 г. американец Г. Меллер продемонстрировал мутагенный эффект рентгеновских лучей в экспериментах сдрозофилой [Нобелевская премия1946 г.], а другой американскийбиолог Дж. Стаддер (1927) открыланалогичные эффекты у растений.Используя метод индуцированного мутагенеза, советские ученые в 1929 г.
во главе сА. С. Серебровским (1892-1948)приступили к изучению строениягена у Drosophila melanogaster.В своих исследованиях (1929Рис. 1.4. Т. X. Морган (1866-1945)1937) они впервые показали егосложную структуру.В этот период широко развернулись исследования по генетике вСССР. Уже в 1919 г. Ю. А. Филипченко (1882-1930) основал первую в нашей стране кафедру генетики в Петроградском университете и при ней в 1920 г. исследовательскую лабораторию генетикив Петергофском естественно-научном институте Петроградскогоуниверситета. В 1929 г.
он опубликовал первый учебник «Генетика», объединивший написанные им ранее книги «Изменчивостьи методы ее изучения» и «Наследственность». Уже после смертиЮ. А. Филипченко вышла его книга «Генетика мягких пшениц»,ставшая первым руководством по генетическому анализу растений. В 1921 г.
Ю. А. Филипченко организовал в Академии наукпри КЕПС (Комитет по естественным производительным силам) вПетрограде исследовательскую лабораторию по генетике, которуюпосле смерти Ю. А. Филипченко в 1930 г. возглавил Н. И. Вавилови в 1933 г. на ее базе организовал Институт генетики АН СССР.В 1934 г. Институт переехал в Москву. В 1932 г. в Ленинградскомуниверситете была открыта еще одна кафедра — генетики растений, которую возглавил Г.
Д. Карпеченко (1899-1942), экспериментально показавший возможность объединения двух геномов разныхвидов растений. Тем самым он доказал один из путей видообразования у растений.Глава 1. Введение. Генетика и ее место в системе наук25В 20-30-е годы XX в. крупнейшим центром исследований по генетике стал Институт экспериментальной биологии в Москве, организованный в 1916-1917 гг.
Н. К. Кольцовым (1872-1940). В этом институте выполнил свои основополагающие работы С. С. Четвериков(1880-1959), обосновавший в 1926 г. и экспериментально подтвердивший значение мутационного процесса в природных популяциях.В 1930 г. А. С. Серебровский, также сотрудник Н. К. Кольцова,основал кафедру генетики в Московском университете. Здесь одновременно с преподаванием он продолжал экспериментальную работу по генетике животных, завершил в 1948 г. свой классический труд«Генетический анализ», увидевший свет только в 1970 г.На рубеже 40-х годов XX в.
Дж. Бидл (1903-1989) и Э. Тейтум(1909-1975) [Нобелевская премия 1958 г.] заложили основы биохимической генетики. Они показали, что мутации у хлебной плесениNeurospora crassa блокируют различные этапы клеточного метаболизма и высказали предположение о том, что гены контролируютбиосинтез ферментов.В 1944 г. американцы О. Эвери, К. МакЛеод и М. МакКарти доказали генетическую роль нуклеиновых кислот в экспериментах потрансформации признаков у бактерий — пневмококков. Они идентифицировали природу трансформирующего агента как молекулыдезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Это открытие символизировало возникновение нового этапа в генетике — рождение молекулярной генетики, которая легла в основу целого ряда революционизирующих открытий в биологии XX века. Ключ к разгадкенаследственности оказался спрятанным в структуре биополимерасравнительно простого химического строения.1.3.
ДНК - носитель наследственной информацииПриоритет в расшифровке структуры молекулы ДНК принадлежит американскому вирусологу Дж. Д. Уотсону (род. в 1928 г.) ианглийскому физику Ф. X. К. Крику (1916-2004), опубликовавшим в1953 г. [Нобелевская премия 1962 г. вместе с М. Уилкинсом] структурную модель этого полимера.ДНК представляет собой полимерную молекулу, в состав которойвходят четыре основания: пуриновые— аденин (А), гуанин (G) ипиримидиновые — тимин (Т), цитозин (С). Каждое из них соединено с одной молекулой сахара — дезоксирибозой и с остатком фосфорной кислоты в виде дезоксирибонуклеотидов, которые и представляют собой мономеры, входящие в состав ДНК и образующиеполидезоксирибонуклеотиды, или полинуклеотиды. Как показал26 &Глава 1.
Введение. Генетика и ее место в системе наук3,4 нмJ O ,34ПарыоснованийНМу-^'ЧИИРис. 1.5. Строение ДНКА — Схема двойной спирали;Б — правая спираль — В-форма ДНК(обратите внимание на регулярнуюспираль, образуемую сахарофосфатным «скелетом» молекулы);В — левая спираль — Z-форма ДНК(ломаная линия соединяет фосфатныегруппировки);Г — нуклеотид (дезоксиаденозин-5’фосфат)L "NVН'ОснованиеоIIО—Р—о-0Фосфат.J?<?н2н3Г i2 НОН нСахар (дезоксирибоза)Нуклеозид (дезоксиаденозин)в 1949-1951 гг. Э. Чаргафф, количество А в любой молекуле ДНКравно количеству Т, а количество G равно количеству С (правилоЧаргаффа).Дж. Уотсон и Ф. Крик, опираясь на это правило, обобщили данные рентгеноструктурного анализа, полученные в лабораторияхМ.
Уилкинса и Р. Франклин, и построили молекулярную модельДНК. Дж. Уотсон и Ф. Крик так описали основные черты этой модели (рис. 1.5):Глава 1. Введение. Генетика и ее место в системе наук»271. Число полинуклеотидных цепей равно двум.2. Цепи образуют правозакрученные спирали по 10 оснований вкаждом витке.3.
Цепи закручены одна вокруг другой и вокруг общей оси.4. Последовательность атомов (по отношению к кольцу дезоксирибозы) одной цепи противоположна таковой в другой цепи, т. е.цепи антипараллельны.5. Фосфатные группировки находятся снаружи спиралей, а основания — внутри и расположены с интервалом 0,34 мкм под прямымуглом к оси молекулы.6.
Цепи удерживаются вместе водородными связями между основаниями.7. Пары, образуемые основаниями А-Т и G-С, в высшей степениспецифичны. Таким образом, полинуклеотидные цепи комплементарны друг другу.На основании этой модели Дж. Уотсон и Ф. Крик предположили,что гены отличаются друг от друга чередованием пар нуклеотидов,и наследственная информация закодирована в виде последовательности нуклеотидов.Мутации представляют собой результат изменения чередованиянуклеотидов.Возможность воспроизведения генов заложена в структуре ДНК —в комплементарности ее оснований — и заключается в разъединениикомплементарных полинуклеотидных цепей и последующей достройке новых комплементарных цепей из нуклеотидов клетки.Таким образом, в структуре ДНК заложена возможностьтак называемой конвариантной редупликации. Этим терминомН.