1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 14
Текст из файла (страница 14)
3.3).По изменению числа и соотношения классов дигибридного расщепления в F2 рассматривают несколько типов эпистатическихГлава 3. Законы наследования. Полигибридные скрещиваниярозовидныигороховиднымААЬЬзаВВ65АаВЬореховидныйГаметыРис. 3.4. Комплементарное взаимодействие генов, определяющих форму гребня укур (соотношение 9 :3 :3 :1 )взаимодействий: простой рецессивный эпистаз (а > В; а > b илиb > А; b > а), который выражается в расщеплении 9 :3 :4 ; простойдоминантный эпистаз (А > В\ А > b или В > А, В > а) с расщеплением 12 :3 :1 и т.
д.Один ген, подавляющий действие другого, называют эпистатическим геном, ингибитором или супрессором. Подавляемый генносит название гипостатического.66 &Часть 1. НаследственностьaaBBААЬЬсферическаясферическаяF,АаВЬдисковиднаяА -В -A -bb и ааВ-aabbдисковиднаясферическаяудлиненная9/166/161/16Рис.
3.5. Комплементарное взаимодействие генов, определяющих форму плодатыквы (соотношение 9 :6 :1 )Как уже показано, констатация того или иного типа взаимодействия генов в дигибридном скрещивании условна. Тем не менее прикажущемся нарушении закона независимого наследования (появлении неожиданных классов в расщеплении или уменьшении числаклассов), связанного с взаимодействием двух генов, всегда можносвести наблюдаемые соотношения в F2 к классическому 9:3 :3 :1.При этом важно понять, какие классы объединились, и тогда интерпретировать тип взаимодействия (см. табл. 3.3).Необходимо также отметить, что само словосочетание «взаимодействие генов» условно. В действительности взаимодействуютпродукты генов, а не сами гены, так что правильнее было бы говорить о взаимодействии фенов, а не о взаимодействии генов.
Отсюдапонятно, что судить о том, с каким скрещиванием имеет дело экс-67Глава 3. Законы наследования. Полигибридные скрещиванияТаблица 3.3Соотношение фенотипических классов дигибридного расщепления в F2при различных типах взаимодействия генов (Из М. Е. Лобашева, 1967)Взаимодействие междуаллелямиАаВЬГенотипыгенамиЛи ВААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ ААЬЬ Aabb ааВВ ааВв aabb--Отсутствует2-+Отсутствует++Отсутствует9»3++аа маскирует В - и ЬЬ9»3++А - маскирует В - и bb12зII++А - маскирует В - и bb12(4-1)?II++bb маскирует А - и аа++аа маскирует В - и bb++bb маскирует А - и аа++А - маскирует В - и bb++В - маскирует А - и аа214t391121221I3I3I4715IПримечание. Знак «-» — неполное доминирование, знак «+» — полное доминирование;знак вопроса около фенотипических классов 12(+ 1) означает возможность расщеплениякак 12:3:1, так и 13:3.периментатор, моногибридным, дигибридным или полигибридным,можно только на основании результатов полного гибридологического анализа.Полимерия.
Наряду с комплементарным и эпистатическим принято также рассматривать взаимодействие генов по типу полимерии.В этом случае разные гены дублируют действие друг друга, и однойдоминантной аллели любого из взаимодействующих генов достаточно для проявления изучаемой фенотипической характеристики.Так, при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольнымиплодами (стручками) и с овальными плодами в F | образуются растения с треугольными плодами.
При их самоопылении в F2 наблюдаютрасщепление на растения с треугольными и овальными стручками всоотношении 15:1. Это объясняется тем, что существуют два гена,действующих однозначно. В этих случаях их обозначают одинаково (А/ и А2). Тогда все генотипы: А - А2- А ,- а2а2, а,а, Ат- будут68 &Часть 1. Наследственностьиметь одинаковую фенотипическую характеристику — треугольныестручки, и только растения Д/Я/ а2а2 будут отличаться — образовывать овальные стручки. Это случай так называемой некумулятивнойполимерии.Однозначные, или полимерные, гены могут действовать и потипу кумулятивной полимерии. Так, шведский генетик Г.
НильссонЭле в 1908 г. описал серию однозначно действующих генов, которые определяют окраску эндосперма зерен пшеницы. При этоминтенсивность окраски зерен оказалась пропорциональной числудоминантных аллелей разных генов в тригибридном скрещивании.Наиболее окрашенными были зерна А,А, А2А2А 3А3, а зерна а,а, а2а2а3а3 не имели пигмента. Между этими крайними типами при расщеплении в F2 наблюдали промежуточные варианты в соотношении 1 :6 :1 5 :2 0 :1 5 :6 :1 .По типу кумулятивной полимерии наследуются многие количественные признаки, например цвет кожи у человека; молочность,яйценоскость, масса и другие признаки сельскохозяйственных животных; длина колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы и др.
Изучением наследования таких признаков занимается специальный раздел генетики — генетика количественныхпризнаков, которая важна, прежде всего, для селекции и разработкипроблем микроэволюции (см. гл. 20, 24).Гены-модификаторы. Основателем генетики количественныхпризнаков в нашей стране был Ю. А. Филипченко.
Он изучал наследование размеров черепа крупного рогатого скота, длины колосапшеницы и даже умственных способностей у человека. В одной изработ 1928 г. он опубликовал данные о наследовании длины колосапри скрещивании двух форм пшеницы. В F2 он наблюдал распределение растений по длине колоса, хорошо согласующееся с гипотезойо моногенном различии по этому признаку. Однако последующийанализ показал, что наряду с «основным» геном, определяющимдлину колоса, существует ряд генов-модификаторов этого признака.Подобный тип наследования встречается часто.
Таким образом, фенотип, как правило, представляет собой результат сложного взаимодействия генов. Природа генов-модификаторов до сих пор вызываетспоры: в частности, не ясно, существуют ли специальные модификаторы, функция которых заключается в изменении действия других,«основных» генов, или модифицирующее действие гена — результат его плейотропии.Плейотропия. Учитывая данные, изложенные в этой главе, следует заключить, что не бывает однозначного соотношения междуГлава 3. Законы наследования. Полигибридные скрещивания'$? 69генотипом и фенотипом.
Справедливость этого положения подчеркивает и тот факт, что один и тот же ген может в конечном итогедействовать на различные признаки организма.Первый пример такого множественного, или плейотропного,действия гена содержится в работе Менделя, а именно: окраска цветков и окраска семенной кожуры зависели в его опытах от одного наследственного задатка. У высших растений гены, обусловливающиекрасную (антоциановую) окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля.
У человека известен доминантныйген, определяющий признак «паучьи пальцы» {арахнодактилия, илисиндром Марфана). Одновременно он определяет аномалии хрусталика глаза и порок сердца. В Западном Пакистане обнаруженылюди — носители гена, определяющего отсутствие потовых железна отдельных участках тела. Это одновременно определяет и отсутствие некоторых зубов.Признак платиновой окраски шерсти у лисиц контролирует доминантный ген, который существует только в гетерозиготе, посколькуобладает рецессивным летальным действием.
При скрещивании платиновых лис наблюдали расщепление на платиновых и серебристочерных в соотношении 2:1. Такое соотношение может получаться,если платиновые лисицы гетерозиготны {Аа), а черные гомозиготны по рецессивной аллели того же гена (аа). При этом не выживают гомозиготы по доминантной аллели (АА). Такое предположениеподтверждают результаты скрещивания платиновых и серебристочерных лис. Как и следует ожидать, при анализирующем скрещивании получается расщепление на платиновых и серебристо-черныхв отношении 1:1 (рис. 3.6). По этой же схеме наследуется наличие(аа) и отсутствие (Аа) чешуи у зеркального карпа, серая (Аа) и черная (аа) окраска каракулевых овец и т.
д.Множественное, или плейотропное, действие генов связывают стем, на какой стадии онтогенеза проявляются соответствующие аллели. Чем раньше проявится аллель, тем больше эффект плейотропии.Учитывая плейотропный эффект многих генов, можно предположить, что часто одни гены выступают в роли модификаторов действия других генов.3.3. Пенетрантность, экспрессивность, норма реакцииРассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитыватьне только генные взаимодействия и действие генов-модификаторов,но и модифицирующее действие среды, в которой развивается организм.
Известно, что у примулы окраска цветка розовая (Р -) — белая70 &Часть 1. НаследственностьплатиновыеАаАа♦серебристо-черныеплатиновые(аа)(Аа)Uсеребристо-черныеАаааt(Аа)серебристо-черные(аа)Рис. 3.6. Генетический анализ наследования платиновой окраски лисицГен А — доминантный, с рецессивным летальным действием; I — скрещиваниеплатиновых лисиц между собой; II — анализирующее скрещивание(рр) наследуется по моногибридной схеме, если растения развиваются в интервале температур 15-25 °С. Если же растения F2 вырастить при температуре 30-35 °С, то все цветки у них оказываютсябелыми. Наконец, при выращивании растений F2 в условиях темпе-Глава 3.
Законы наследования. Полигибридные скрещивания'Ss 71ратуры, колеблющейся около 30 °С, можно получить разнообразныесоотношения: от 3Р - : 1рр до 100% растений с белыми цветками.Такое варьирующее соотношение классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды или от условий генотипическойсреды (так назвал С.
С. Четвериков варьирование генотипа по генаммодификаторам) носит название варьирующей пенетрантности.Это понятие подразумевает возможность проявления или не проявления признака у организмов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам.Мы уже упоминали пример плейотропного действия гена — доминантная платиновая окраска лисиц с рецессивным летальнымдействием. Как показал Д. К. Беляев с сотрудниками, можно добиться рождения живых щенков, гомозиготных по доминантной аллелиплатиновой окраски, если варьировать длину дня для беременныхсамок.
Таким образом, пенетрантность проявления летального эффекта может быть снижена (уже не будет 100%-й).Пенетрантность выражают долей особей, проявляющих исследуемый признак, среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену.От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомозиготнаяпо аллели vg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этотпризнак при понижении температуры. Другой признак дрозофилы — отсутствие глаз (еу) — варьирует от 0 до 50 % от числа фасеток, характерного для мух дикого типа.Степень проявления варьирующего признака называется экспрессивностью. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от дикого типа.Оба понятия — пенетрантность и экспрессивность — были введены в 1925 г. Н.
В. Тимофеевым-Ресовским для описания варьирующего проявления генов (рис. 3.7). Тот факт, что признак может проявиться или не проявиться у особей данного генотипа в зависимостиот условий или варьировать в различных условиях среды, убеждаетв том, что фенотип — это результат действия (и взаимодействия) генов в конкретных условиях существования организма.Способность генотипа так или иначе проявляться в различныхусловиях среды отражает норму его реакции — способность реагировать на варьирующие условия развития.
Норму реакции генотипанеобходимо учитывать как в экспериментах, так и при выведенииновых форм хозяйственно ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака указывает на то, что используемое72 #Часть 1. НаследственностьФенотипическое проявлениеНеполнаяпенетрантностьВарьирующаяэкспрессивностьНеполнаяпе нетрантностьи варьирующаяэкспрессивностьо#»о#о*оо о # « о # # * ооо#о#*»оРис. 3.7. Схема, поясняющая варьирование экспрессивности и пенетрантностипризнакавоздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма — на то, что оно уже за пределами нормы реакции. Селекциявысокопродуктивных форм растений, животных и микроорганизмов в значительной степени представляет собой отбор организмовс узкой и специализированной нормой реакции на такие внешниевоздействия, как удобрения, обильное кормление, характер выращивания и др.Искусственное сужение или сдвиг нормы реакции используютдля маркирования многих жизненно важных генов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
