3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Рассмотрим одну частицу юша ! в момент О. Пусть 1, если в момент ! эта частица находится в состоянии 1; бг) (!) = О в противном случае. Доказать соотношение ! 1 18 (продолжение). Доказзть, что производящая функпня вектора (Х1(!), Х (г)) равна ! х,ц! Х,О! „) М„, -ехр! Л'~~'р о Указание (см.
анализ $ 3) 1, Наложить условие аа число частиц, прибывших до момента 1, и воспользоваться формулой полной вероятности. 2. Использовать тот факт, что в пуассоновском процессе при известном числе событий, происшедших до момента й моменты наступления событий рас. пределены независимо и равномерно в (О, !). 3. Использовать тот факт, что отдельные частицы развиваются независимо друг от друга. ф(г, !) =е + ~ Ле ~(рф (г, ! — т) 9 рф(г, ! — т) д(з, ! — т))дт, где и (г, !) = ве " ~! — а (! — е " )) Г!роизвести под интегралом замену переменных ! — т = и и, продифференцировав затем уравнение по 1, получить — - — Лф+Лф (рф+аи).
дф д! 19. Рассмотрим следующую модель роста популяции, состоящей из двух типов частиц — нормального и мутантного. Продолжительность жизни частиц нормального типа имеет экспоненциальное распределение со средним значением Л '. По окончании времени жизни нормальная частица с вероятностью р порождает две нормальные частицы, а г вероятностью д = 1 — р — одну нормаль. ную и одну мутантную. Все потомки нормального типа развиваются так эке, как родители.
Частица мутавтного типа живет случайное время, имеющее экспоненциальное распределение со средним значением р ', и затем порождает две мутантные частицы, развиваюгциеся таким же образом, как их родитель. Предположим, что все частицы развиваются независимо. В начале имеется одна частица нормального типа. Пусть (Х (!], У(!)) — число частиц нормального и мутантного типов в момент ! соответственно. Найти производящие функции ф(г, !) = М(гхгп) и фз(г, !) = М(агиг!.
Указание: (а) Показать, что (Х(!)) — процесс Юла с параметром Лр. (б) Вывести следующее интегральное уравнение относительно ф = фь налагая условие на время первого деления и пользуясь формулой полной вероятности: 400 Гл. !2. Составные случайные процессы 1 Пусть ф = —; тогда — = Лф — ЛР— Лчйф. дф дг Решив это уравнение, найти, что ха где Р(г, 1)-е ~~[1 — г(1 — е ")] ". В частном случае Л=И показать, что — - ! + — е" (1 — (1 — з + ге " ) ]. ф г 20. Пусть (Х; (1), 1) 0)~! ! — независимые пуассоновские процессы с па. раметром Л. Найти функцию распределения времени до того момента, пока во всех процессах не произойдет хотя бы одно событие.
Ответ: Р(Т(~1)=(1 — е Х) . 21. Некоторый эксперимент имеет У возможных исходов, 1-й из которых л происходит с вероятностью р, ~ЧР ~р! 1. Пусть Т вЂ” число испытаний, необходн. 1 1 мое для того, чтобы осуществились все различные исходы. Показать, что м(о-] [Па — "и]. е Л г-! Указание: Отождествить проведение эксперимента с моментом наступления события пуассоновского процесса с параме~ром Л 1, Использовать результат задачи 41 (стр.
527). ЗАМЕЧАНИЯ Источником материала для данной главы послужили книги Бартлетта [!] и Харриса [2], Дальнейшее обсуждение составных случайных процессов с акцентом на их приложениях содержится в книге Бартлетта [3]. Обширная библиография до 1960 г. собрана н книге БаручаРида [4]. ЛИТЕРАТУРА 1. В а г 1!е !1 М. 5., 6!ос!!аз!!с Роро)аиоп Модем !п Есо1оау апб Ермеиио1оду, ЪУ!1еу, Меж Уогя, 1960.
2. Х ар рис Т. Е., Теория ветвящихся случайных процессов, «Мир», М., 1966. 3 Ба р т лет т М. С., Введение в теорию случайных процессов, ИЛ, М., 1958. 4. Б ар у ч а -Р ид Л. Т., Элементы теории марковских процессов и их приложения, «На>ка», М,, 1969. Глава 1З ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ И СЛУЧАЙНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ Одной из главных областей применения вероятностных идей являются системы, изучаемые в генетике.
В $ 1 мы приведем качественное описание основных понятий, лежащих в основе генетического механизма, а в следующих двух параграфах сконцентрируем наше внимание на некоторых классических детерминированных моделях. В 5 4 будет рассмотрено несколько вероятностных моделей генетических систем, а также будет обсуждена их взаимосвязь с ветвящимися процессами. Представленный ниже материал следует расценивать как введение в богатый и чрезвычайно интересный раздел генетики популяции, связанный с ее внутренней вероятностной структурой. й !.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ. ОПИСАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МЕХАНИЗМА В ядре клетки (рис. 1) находятся хромосомы, которые «ответственны» за наследственные характеристики организма. Их число различно для различных организмов '). Единица, контролирую!цая полностью или частично наследование некоторого признака, называется геном. Место, которое ген занимает в хромосоме, называется локусом.
Набор хромосом может содержать по одной хромосоме каждого типа (гаплоиды), как у некоторых грибов, по паре хромосом (диплоиды), как у млекопитающих, или группы большего размера (триплоиды, тетраплоиды и в общем случае полиплоиды), как у многих растений. В каждом локусе гены могут принадлежать к различным контрастирующим типам, которые называются аллелямиз).
Различные возможные комбинации аллелей в соответствующих локусах разных хромосом называются генотипами. При диплоидии, если имеются аллели А и а, возможны следующие генотипы: АА, Аа, ') У большинства видов организмов число хромосом в клетке колеблется от !О до 50. В клетках человека и многих животных содержится по 46 хромосом.— Прим. перез. ') Так, некоторый ген, «отвечающий», например, за карий цвет глаз, является аллелем гена, «отвечзюшего» за голубой цвет глаз. — Прим.
лерга. Гл. И. Гекесические и экологические процессы иа. Генотипы АА и аа называются голгозиготнылги, а генотип Аа— гегерозиготныли Фенотиними называются различные внешние проявления аллельных комбинаций, Например, если А доминирует над а, то раз- Клетка рис. и ные генотипы АА и Аа будут определять одни и тот же фенотип, а комбинация аа определяет другой фенотнп.
А. Размножение и закон Харди — Вейнберга Существует два способа клеточного деления. Более распространенным из них является мигов (рис, 2). При этом способе каждая хромосома делится на две и, когда клетка расщепляется на две дочерние клетки, кагкдая из вновь образованных клеток получает по одной хромосоме вз каждой пары.
Таким образом, каждая новая клетка имеет полный набор хромосом. Процесс второго типа — иейоз (рис. 3) — происходит при половом размножении диплоидных клеток. Каждая хромосома прн этом удваивается. Затем образуются четыре новые клетки, каждая из которых содержит одну хромосому. Таким образом, каждая из четырех новых клеток содержит половину нормального набора хромосом. такая клетка называется галгетои.
Когда две гаметы соединяются, образуется оплодотворенная клетка — зигота, которая имеет полный набор хромосом. 3 Л Генетические модели 403 Рассмотрим теперь какой-либо локус в паре хромосом у диплоидного организма для случая, когда возможны два аллеля А и а. Повсюду в этом параграфе будет рассматриваться бесконечная популяция, различные поколения которой не смешиваются. й ® Рис.
2. Предположим, что скрещивается генотип АА с генотипом Аа. Первый из них производит только гаметы А, а второй — гаметы А и а в равных пропорциях. При рассматриваемом спаривании (скрещивании) гаметы, образованные генотипом АА, по-видимому, одинаково часто будут соединяться с различными гаметами, производимыми генотипом Аа. Таким образом, для случая спаривания О 0 О Рис.
3 АА Х Аа частота потомков типа АА равна 1/2 и такая же частота для потомков типа Аа. Аналогично при спаривании АА Х аа образуются только потомки типа Аа. Спаривание Аа Х Аа дает следующее соотношение потомков: АА Аа ап и т. д. Этн ! .! ! 4 ' 2 ' 4 Гл. И Гекещеиеские и,еколоеииескпе процессы 404 пропорции исходов различных возможных спариваний известны под названием отношения при расщеплении. Рассмотрим некоторую раздельнополую популяцию с тремя генотипами АА, Аа, аа, в которой осуществляется случайное спаривание. Пусть исходное соотношение генотипов следующее: доля АА равна и, доля Аа равна о и доля аа равна иг, и + о + ит = 1, В табл.
! показаны результаты случайного спаривания. Таблица ! г!астога дввпого типа скрещива~гив типы потоиков Скрещиваапе и' 2ио 2ииг эти три генотипа бу- Следовательно, в слсдуюсцем поколении дут представлены в отношении АА Аа из+ ио+ — о 2иш+ ого+ ио+ — о 1 2 4 2 аа ю +иго+ о 1 4 о о Положим р=и+ —, д=в+ —, тогда эти пропорции примут вид АА Аа иа 2с(р Ч и р + д = !. Точно таким же образом мы найдем, что после еле.
дующего спаривания генотипы распределяются в отношении АА Аа аа (р'+ рц'а = р' 2 (ра+ рд'!(д'+ рц) = 2рц (д'+ рц'!и = цв Таким образом, начиная со второго поколения, соотношение между генотипами не меняется, т. е, устойчивое состояние достигается за одно поколение.
Этот результат известен, как закон Харди — Вейнберга. Можно получить этот же результат следующим образом. Рассмотрим популяцию гамет: если начальное соотношение между генотипами то же, что и выше, то соответствующая доля гамет А ААХАА АА Х Аа ЛАХаа Аа Х Аи Ап Х па иа Х аа АА 1 1 — АА+ — Ла 2 2 Аа 1 ! 1 — ЛА+ — Аа+ — аа 4 2 4 1 ! — Аа+ — аи 2 2 аа в д Генетические модели в популяции равна и + — = Р, а гамет а равна та+ — = д, так что в следующем поколении генотипы представлены в отношении АА Аа аа Р'Р=Р 2РЧ ЧЧ=Ч Рассматривая совокупность гамет в новой популяции, найдем: доля (А) = р'+ рв= р(р+ д) = Р, доля (а) = с!в + рд — — д (р + с)) = д, что указывает на достигнутую устойчивость. Факт совпадения ре- зультатов, полученных обоими методами, известен в ниде следую- щего предложения: «случайное слияние гаметь эквивалентно слу- чайному спариванию.