3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 66
Текст из файла (страница 66)
(Вероятностная интерпретация этой теоремы содержится в задаче 17.) Теперь мы рассмотрим, как три фактора — мутация, миграция и отбор — влияют на популяцию генотипов в предположении о случайном спаривании. Б. Мутация 1. Рассмотрим гаплоидную популяцию генов А и а. Предположим, что в промежутке между любыми двумя последующими поколениями доля р генов а мутирует (изменяется) в форму А. Если Р, — доля генов а в п-м поколении, то 1 — р„— доля генов А в и-м поколении.
Тогда Р„+~ = р (1 — р) = рл !(1 — р)а и окончательно Р„= р,(1 — р)", т. е. если О < р < 1, то рл- О по геометрической прогрессии со знаменателем ! — !д. 2. Пусть теперь между двумя последующими поколениями наряду с рассмотренной мутацией доля т > О генов А мутирует в форму а. Тогда Рль 1 = Рл (1 — !ь) + и (1 — рл) = рл (1 — !д — т) + т, что эквивалентно соотношению Рль~ — , ь т = (Рл , ! )(! !ь т). По индукции получаем л Р -н =! Рл-1 )(1 †!ь и) = ° ° =! Ре — ) (1 -р — т) ° и+ ! " и+т) ''' ! и ьт! Снова сходимость имеет геометрический характер. Заметим, что если р + т > 1, 1 — и — т < О, то р, будет сходиться к пределу немонотонно, если же р + т < 1, то сходимость монотонная ').
') Заметим, что поскольку И,т < 1, то в любом случае !1 — И вЂ” ч! < ! и, следовательно, сдодимость действительно имеет место: рл л ль М+т. Прим. перев. Гл. ДЬ Генетические и акологичегкие ирои«агат В. Миграция Г. Отбор Существует 2 вида отбора — гамегичеекий, который отражает относительные преимущества некоторых гамет пад другими, и зиготный, который отражает преимущества некоторых генотипов над другими. Такие преимущества могут соответствовать различным смертностям, относительной плодовитости и т, д.
(а) Гаметнчеекий отбор Пусть 1 и 1 — з (О ( з ( 1) — меры относительного селектнвного преимущества гаметы А по сравнению с гаметой а. Пусть р„и д„означают их частоты в популяции в и-м поколении. Эти данные сведены в таблицу 11. Гиблиии П Галета А Гамата л Рл+Чл= ! Частота Относите.льнов прсвмущество Рл ! Сформируем следующее поколение гамет А и а, приписывая имеющимся частотам гамет веса 1 и 1 — з соответственно. Получим , .+ = Р.[р.
+ (1 — з) ).Г'' Ь+1 = (! — з) т).[р. + (1 — з) ).Г' Сомножитель [рл+(1 — з)д„) является нормирующим. Имеем (! е) Чл чла Предположим, что мы имеем 2 популяции, составленные из генов А и а, — внутреннюю популяцию, в которой частоты этих ~снов равны р„и г)л соответственно (и их мы хотим найти), и внешшою «болыцую» популяцию, в которой гены А н а имеют постоянные частоты Р и тг'. «Миграция» означает, что доля т' всей внутренней популяции за время одного поколения замещается таким же количеством индивидуумов, взятых из внешней популяции.
Тогда рлгы = рл(1 — !) + Рй Поскольку величина Р постоянна, полученное рекуррентное соотношение совпадает, очевидно, с описывающим процесс мутации, если взять т = Р1, р = (1 — Р)й Отсюда следует, что р„сходятся к велнчпне = Р. и+ч и !. Генетические модели Отсюда цпо> =(1 — з) — = ... =(1 — з) — 20 при п-и оп. цп )пч-> цо Рп+> Рп Ро Следовательно, д, — О и р, — 1, т. е. популяция генов и вырождается.
(б) Зиготный отбор. Оби!ий случай Рассмотрим диплондную популяцию, в которой каждый генотип характеризуется индексом о, отражающим его'преимущество или недостаток по сравнению с другими типами. Предположим, что относительное преимушество не зависит от времени и частот гамет в и-м поколении. Таблица 111 АА 2 ип о, Рп о, 2рпдп и> Частота в и-м поколении Относительное преимушество Пусть р„и дп — частоты А и а соответственно в п-м поколении (см.
таблицу П1). Зиготные частоты АА, Аа и аа в (и +1)-м поколении равны соответственно 2 202рпцп Оаип 2 о>рп » где величина п>=о>р"„+2оар„д„+о д' называется с)>ункцигй приспособленности и и>-> играет роль нормируюшего множителя. Следовательно, частоты гамет А и а равны соответственно 2 2 О>Р + Ичрпип оад„+ п,рпцп Рпи> =,„> чпо> = (!.1) Таким образом, Л (о> о>) Рп+ (о> о>) Цп (1.
2) Рп = Рпо! Рп = Р»У» Равновесной частотой является любая величина Р (О ( р (1), такая, что из равенства р, = Р следует Р„+> = Р. Она называется устойчивой, если для значений р„, близких к Р, переменная р„+а при й- оо стремится к р.
Равновесная частота, не являющаяся устойчивой, называется неустойчивой. Определим поли>норфизлс как такое устойчивое равновесное состояние, в котором представлен Гл. И. Генетические и эколоеическне нсоцессм 408 каждый генотип. Такая ситуация имеет место, когда гетерозиготный индивидуум имеет селективпое преимущество перед каждым гомозиготным индивидуумом, как, например, при наследовании признака серповндноклеточной анемии. Пример полиморфизэяа: оэ ) оь оэ ) оэ. Такая ситуация обычно называется гетерозиготным преимуществом, или доминированием. Рассмотрим случаи, когда Лр„равна нулю.
(а) р„ = 1. Это равновесное состояние. Однако если р„ близко к 1, то Лр, < О и переменная р„ удаляется от !. Это неустойчивое равновесие. (б) р„ = О. Это состояние также неустойчивое, поскольку Лр„) О при малых р„. (в) — =, или, что то же, р„= р', где Рп (оэ — оз) ч. (о- )' 2ое — о, — о, Пусть р = р*+ б. Тогда Ьр=((р'д*)/(со(р*)))(о, + оэ — 2оэ)6 имеет знак, обратный знаку 6, так как о~ + оз — 2оэ < О. Отсюда следует, что положение равновесия устойчивое.
Чуть более подробный анализ показывает, что процесс (1.1) сходится к равновесному состоянию р' при любом начальном состоянии р, таком, что р (! — р) Ф О. Д. Модели двуполых популяций Женская популяция АЛ Ла аа и, 2о~ ю~ Мужская популяция ЛЛ Ла аа т, 2э~ Гаметы имеют следующие частоты: Женская популяция Л а р,=и,+о, д,=о,+ш, Мужская популяция Л а Р~ = г~+ з1 ст1='8~+1~ Для случайного спаривания, которое эквивалентно случайному выбору из мужских и женских совокупностей гамет, мы найдем, Рассмотрим теперь популяцию, состоящую из мужских.и женских особей, спаривание при этом происходит только между представителями различных полов. Если ограничиться рассмотрением лишь генов, локализованных на аутосомных (неполовых) хромого мах (как это было в предыдущем случае), то процесс случайного спаривания можно описать точно таким же образом, как и выше.
Предположим, что частоты генотипов внутри мужской и женской популяций равны: б Д Генетические модели 409 что частоты генотипов в обеих мужской и женской популяциях во втором поколении равны р,рь риг~ + рдь у,д, для ЛЛ, Ла и аа соответственно. Как и в случае самооплодотворения, устойчивое распределение достигается за одно поколение. Однако, если рассмотреть половые хромосомы, ситуация резко изменится. Причина этого состоит в том, что в некоторых диплоидных клетках могут находиться два различных типа хромосом Х и У.
У млекопитающих женские особи характеризуются наличием двух гомологичных ') Х-хромосом, в то время как у мужских особей спарены хромосомы Х и У. Более того, многие, если не все, гены из Х-хромосомы не имеют комплементов на У-хромосоме. В рассматриваемом случае генотип мужской особи полностью определяется аллелями, локализованными на Х-хромосоме. Такие гены и контролируемые ими признаки называются сцепленными с полом. Рассмотрим распределение сцепленного с полом гена в последовательных поколениях. Предположим, что начальные частоты генотипов у мужских и женских особей равны Женские особи (ХХ) Мужские особи (ХУ) АА Аа аа А а го 2зо Уо Ро гг'о Заметим, что генотип у мужской особи определяется только одним символом гена, поскольку у-хромосома не содержит ни одного гена, содержащегося в Х-хромосоме. Частоты гамет у женских особей равны А а г'о+ зо зо+ го В предположении о случайном спаривания, или, что то же, о случайном выборе из совокупности гамет, частоты генотипов в следующем поколении равны у женских особей: АА Аа аа г~ = (го+ зо) Ро 2з~ = (г'о+ зо) Цо+ (зо+ Уо) Ро (1 = (за+ Уо) г)о и у мужских особей А а Р1 ='о+но гУ~ до+ го Каждая вновь образованная мужская зигота получает У-хромосому из мужской популяции н Х-хромосому из женской.
Следовательно, доля генов Л в мужской популяции в точности равна доле генов Л в предыдущем поколении женской популяции. ') Гомологичными называются хромосомы, образующие пару (в диплоидном случае). Все неполовые гомологичные хромосомы тождественны. — Прим, верее. Гп. рз. Гепетпееслпе п эиологлческие проиессьс 410 В общем случае если р — частота аллеля А в совокупности экенскнх гамет в и-и по~оленин, то Рп т — я~~~от~ аллеля А в мужской популяции в и-м поколении. Следовательно, (и + 1)-е поколение женских генотипов имеет состав АА Аа РпРп-~ РлЧ -1+ ЧпРрт-т ЧпЧп-~ Отсюда можно вывести рекуррентное соотношение 1 Рпе~ = Рпрп-~ + 2 (РпЧ вЂ” ~ + Чпрл-1) которое сводится к следующему: 2 (Рп „, — Р„) = — (Рп — Рп,), или 2Л = — Ь, ь где Лл = р ет — р . По индукции получаем или Р„„=.Р„+( — —,') йи Отсюда р.„-( — —,') ь,ь(--,') ьь...ььрр; — рьь1 В пределе 2 2 1 '="щР =Р+з(Р Рп)=зр+зР' получили выражение для предельной частоты генов А в мужской популяции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
