3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Пусть Аг(1) — размер популяции в момент 1, е(1)с(г — число потомков, порождаемых каждым индивидуумом за «малый» интервал (|, 1+ аг(). Более точно, число потомков, порожденных индивидуумом за интервал ((, 1+ Ы, равно т(1)й + о(й). В этих обозначениях имеем Аг (с + й) = Аг (г) + Ж (г) ч (г) й + о (й), гт (г + й) йг (г) (1) А((1) + о о(й) Ь й Переходя к пределу при й- 0 в обеих частях равенства получим †«) = ч (1) М (1). (7.1) Решение этого уравнения равно (7.2) где А)(0) — начальный размер популяции.
Если интеграл ) т(т) агт о расходится при 1 — оо, то размер популяции увеличивается до бесконечности'). Если т(т) = У постоянна, то Аг(1) = А|(0)ест и популяция увеличивается экспоненциальным образом с интенсивностью ч, с ') Особо следует огоаорить случай, когда ) е(т) йт-»со при 1-»1е <со. о В этом случае Решение (7.2) определено лишь нри | < |а. — Прил~. перев.
13« Га с2. Состаеные случайные процессы Б. Модель, в которой размер популяции влияет на рост В рассмотренной выше модели увеличение размера популяции не влияло на ее рост. Учтем теперь это влияние, допустив зависимость т(1) от У(1). В частности, предположим, что ~ 6(1 — ) при У(1)(а, О в противном случае, где а и 6 — положительные числа.
Заметим, что размер популяции не может быть больше а. В этом случае уравнение (7.1) примет вид = У (1) 6 (1 — ) = 6У (1) — — Уз (1) . (7.3) Решая уравнение методом разделения переменных, получим у (1) ан (01 е алс 101 (7.4) а+ У (О) 1еа~ — 11 ае В~+ Ж (О) — У (О) е Анализ решения показывает, что У(1) -+а при 1- оо, В. Влияние возрастной структуры Рассмотрим теперь влияние возрастной структуры на процесс роста популяции. Введем следующие обозначения: р(и, 1) — функция частоты индивидуумов возраста и в популяции в момент 1, т. е.
функция р(и, 1) обладает тем свойством, и что ) р(и, 1) с(и — доля индивидуумов в популяции в мои| мент 1, возраст которых лежит в интервале (иь из). Реальное число индивидуумов такого возраста равно, естеи, ствеи но, У (1) )Г р (ц, 1) с(и; (7.5) и Ь (1) — интенсивность рождения новых индивидуумов в популяции в момент й Более точно, ~ 5(1) с(с — число новых индивидуумов, рожденных в интервале времени (1ь 1с); (7.6) 389 Е 7. детерминированный рост популяции Л(и)Ж вЂ” среднее число потомков одного индивидуума возраста и в с(1 единиц времени; (7.7) 1(и) — вероятность того, что время жизни индивидуума превышает и; (7.8) с(и) — инфииитезимальная интенсивность гибели, т, е.
вероятность того, что индивидуум возраста и погибнет в следующие й единиц времени, равна с(и)й + о(й), (7,9) Соотношение между 1( ) и с( ) может быть получено следующим образом. При известных и, й >~ 0 время жизни индивидуума превышает и + й тогда и только тогда, когда он является живым в момент и (отсчитываемый от рождения) и не погибает в следующие й единиц времени. Таким образом, получаем 1(и+ й) =1(и) (1 — с(и) й]+ о(й) и 1(и + Ь) — 1(и) 1(и) с (и) Ь + о (Ь) й Переходя к пределу при й - О, получаем — = — 1 (и) с (и). си (и) а'и Решая уравнение, находим и и ц)-цо> р~-1 мет)= т! — 1 аль~. (тйа) о о поскольку 1(0) =- 1. При рассмотрении влияния возрастной структуры на растущую популяцию мы будем интересоваться функцией Ь(1), т.
е. функции Х(и), 1(и) и с(и) будут считаться известными, а задача будет состоять в нахождении Ь(и). Интенсивность рождения новых индивидуумов в популяции в момент 1 имеет две составляющие. Одна составляющая, скажем Ьо(1), является интенсивностью воспроизводства для тех индивидуумов в популяции в момент 1, которые уже существовали в момент О. Плотность индивидуумов возраста и в популяции в момент 0 равна р(и, 0). Вероятность того, что индивидуум, имеющий в момент 0 возраст и, будет жить в момент 1 (в это время его возраст будет равен и + 1), равна —.
Сле- 1(1+ и) 1 (и) довательно, доля тех индивидуумов, которые имеют в момент О Гл. ?2. Составные случайном нраяессы 390 возраст и и которые доживут до момента 1, равна (1(1+ + и)/1(и)) р(и, 0). Интенсивность воспроизводства для индивидуумов возраста 1+ и равна Л(1+ и), Усредняя по всевозможным возрастам, получаем Ьо(1) = й! (0) )Г Л(1+ и) р (и, 0) с(и. о Другой составляющей Ь(1) является интенсивность воспроизводства новых индивидуумов в момент 1 для тех индивидуумов в популяции, которые родились после момента О, Интенсивность рождения новых индивидуумов в популяции в момент т равна Ь(т).
При 0 ( т ( 1 вероятность того, что индивидуум, рожденный в момент т, будет жить в момент 1 (в это время его возраст будет равен 1 — т), равна 1(1 — т). Интенсивность воспроизводства для индивидуумов возраста 1 — т равна Л(1 — т). Отсюда получаем Ь (1) = Ьо(1) + ~ Л(1 — т)1(1 — т) Ь (т) с1т, (7.12) о где функция Ьо(1) дается формулой (7.!1). Соотношение (7.!2) является непрерывной формой уравнения восстановления (см. $ 1 гл. 3).
Его решение можно найти с помощью метода последовательных приближений. (7.1 1) 1 (и) — е-са (7,1 3) Предположим, что в момент 0 рождается первый индивидуум, тогда У (0) ) р (и, 0) ~1и =- 1. (7.14) о В действительности возрастная плотность р(и, 0) является дельта- функцией, соответствующей вырожденному распределению, сконцентрированному в точке и = О.
Из (?.11), (7.13) и (7.14) заключаем, что Ьо (1) = Ле-сс (7.15) Следовательно, в силу (7.13) и (7.15) уравнение (7.12) приобретает вид с Ь (1) = Ле-" + Л ~ е ' и 'Ь (т) йст. (7.16) о П р и м е р. Предположим, что как интенсивность рождения, так и инфинитезимальная интенсивность гибели являются постоянными, не зависящими от возраста, т. е, Л(и) = Л, с(и) = с. Тогда в силу (7.10) вероятность того, что индивидуум доживет до возраста и, равна й 7.
ссетериинироеанный рост популяции 39! Решим уравнение (7.16) относительно функция Ь(.). Умножим обе части уравнения на е", получим ессЬ (1) Л ! Л ~ ессЬ (т) вст о и обозначим ! (т) = е"Ь (т). (7.17) Уравнение относительно 1( ) имеет вид с'(1) = Л + Л ) 7 (т) с1т. о Очевидно, !'(0) = Л. При дифференциронании обеих частей по 1 получаем 1'(1) = Л1(1). Таким образом, 7(1) = Леси и, подставляя это выражение в (7.!7), получаем Ь(1) = Леся-'>с. (7.! 8) Определив в этом примере Ь(1), используем этот результат для нахождения возрастной структуры, которая задается величиной Ф(1)р(и, 1). Поскольку мы предположили при выводе (7.!8), что в момент О рождается первый индивидуум, нам нужно рассмотреть лишь случай и (1, Индивидуум в момент 1 имеет возраст и в том и только том случае, если он родился в момент 1 — и. Интенсивность рождения новых индивидуумов в популяции в момент 1 — и равна Ь (1 — и) = Лес~ 'с' "'. Вероятность того, что индивидуум доживет до возраста и, равна е-'" в силу (7,13).
Отсюда дс (1) р (и, 1) = е '"Ь (! — и), и ~~1. (7.19) Подставляя (7.18) в (7.19), получаем Ф(1) р(и, 1) = е сиЛеСс- >Сс- с = Ле х"е<" '>с, ин ! (720) Обратимся теперь к исходной формулировке, сохраняя лишь предположение о том, что в момент 0 рождается первый индивидуум; тогда вывод равенства (7.19) сохранится, и в общем случае при и (1 имеем Лс (1) Р (и, 1) = Ь (1 — и) 1 (и). (?.21) Здесь Ь(1) определяется как решение уравнения восстановления (7.!2) при условии Ь,(1) = О, поскольку в момент 1 = 0 не было живущих индивидуумов. Таким образом, с Ь (1) = ) Л (1 — т) 1(1 — т) Ь (т) с1т = ) Ь (1 — и) Л(п) 1 (и) сЕи.
о о рл. Гз Составные случайные процеегм 392 Пусть ф(и) = ),(и)1(и), тогда уравнение примет вид Ь (() = ~ Ь (1 — и) ф (и) ди. о (7.22) В качестве пробна.о решения уравнения (7.22) выберем Ь (1) = ет' (7.23) (у = соля!), где постоянную у следует выбрать так, чтобы уравнение (7.22) выполнялось при больших й Подставляя (7.23) в (7.22), получим условие е"' = )г ети "'ф(и) ди = ет')г е т"ф(и) Ыи, о о или ~ е-тиф(и) г(и о (7.24) Мы интересуемся предельным поведением (при 1- оо) возрастной структуры популяции.
Устремим в (7.24) 1 к оо, получим )с (у) =- ) е-™ф (и) г(и =- 1. о (7.25) В силу определения Р(у) является строго убывающей функцией по у. Следовательно, уравнение (?.25) имеет максимум один поло- жительный корень. Пусть Р = ~ ф(и) г(и = ~ А(и) 1(и) с~и. о о Величина Р называется репродуктивным числом индивидуума и равна среднему числу потомков, порожденных индивидуумом за время жизни, Иногда Р называют мальтусовской интенсивностью. Если Р > 1, то )г(у) имеет вид, показанный на рис. 1, и решение уа > О уравнения (7.25) существует. В этом случае Ь(1) асимптотически пропорциональна ехр(у,1) и рост популяции — экспоненциальный.
Если )г < 1, то Й(у) имеет вид, показанный на рис. 2, и уравнение (7.25) имеет решение уа < О. В этом случае Ь(1) асимптотнчески пропорциональна ехр(у,1), а популяция вымирает с экспоненциальной скоростью, Если Р = 1, то задача должна исследоваться вероятностными методами. Э 7. Детерлтинированнмй рост популяции 393 Полученные выше результаты найдены эвристическим путем. Предположения и анализ, необходимые для того, чтобы придать строгий смысл решению, выходят за рамки даннои книги, Основной вывод, который получен, — тот, что при соответствующих усло- и 17) рпс.
Н виях популяция растет экспоненциальным образом, Еще одно подтверждение этого явления мы получим, рассматривая ниже дискретную модель (3 8). й /)т) Рис. 2. Продолжим теперь эвристические рассуждения. В случае )т ) 1 найдем асимптотическую возрастную структуру, задаваемую плотностью р(и, т'). В силу (7.21) Ь (т — и) т' (и) р(и, 1)= (, и(1. Далее, Ь(С вЂ” и) асимптотически пропорциональна ехр(уо(Š— и)). Следовательно, У(1) асимптотически пропорциональна ехр(уо1), Гл. 12. Составные случайные процессы 394 поэтому рги,1) асимптотически пропорциональна ыр)у01~-~П 1и),х 1 „)1,„) ехр (усб Коэффициент пропорциональности можно найти, используя тот факт, что плотность является вероятностным распределением, Следовательно, возрастная структура популяции при больших 1 задается асимптотической функцией плотности ехр 1- уои) 1(и) ехр ( — уех) 1 1х) йх о 5 В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
