3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 67
Текст из файла (страница 67)
В женской популяции предельные частоты генотипов имеют вид АА Аа аа а' 2а (1 — а) (1 — а)' Это, конечно, в точности соответствует частотам Харди — Вейнберга. б 2. ИНБРИДИНГ ') Существует два типа неслучайного спаривания. Первый из них, называемый ассортагивным сиариваиием, подразумевает обязательность спаривания подобных (или неподобных) генотипов (или фе- ') Инбридингоы в биологии называется спаривавие двух близнородственных индивидуумов.
— Прим. перев. 411 4 2. Иноридинг нотипов). Очевидным примером является спаривание генотипов ХХ и ХУ при половом размножении, Вторым типом неслучайного спаривания является спаривание близкородственных индивидуумов. А. Самооплодотворение Первая модель инбридинга, которую мы рассмотрим, относится к самооплодотворению. Каждый индивидуум при этом обладает обеими гаметамн. Допускаются только спаривания типов АА Х Х АА, аа Х аа, Аа Х Аа, т. е. спариваться могут только индивидуумы, имеющие один и тот же генотип. Например, у цветов пыльник выделяет пыльцу (мужские гаметы), а в пестике развиваются семяпочки (женские гаметы) и при этом часто происходит своего рода инбридинг. Если начальные частоты зигот АА, Аа и аа равны соответственно ио, пе и ц!е, то аналогичные частоты для следующего поколения равны ! .
1 ! ! о+4 о ! 2 о ! о+4 о поскольку при спариванин Аа Х Аа производятся потомки в отно- 1 1 1 шенин — АА, — Аа, 4 аа. С каждым последующим поколением частота гетерозигот Аа уменьшается в 2 раза. В и-м поколении частоты равны о 4 ~~ 2 +12) 1 ио + 2 пег! '12) ] оп= (2) "о и!и= ~!+ 4 по(! + 2 + +( — ) 1= шо+ — во(1 — ( — ) 1. Предельные частоты при п-о оп равны: и =и,+ — ', о, оо =гп,+ —.
2 Б. Спаривание сибсов В следующей модели рассматривается спаривание потомков одних и тех же родителей '), или спаривание сибсов. Опять целью является определение предельных частот различных генотипов, участвуюгцих в спаривании. Однако вместо непосредственного рассмотрения частот генотипов мы проследим за флуктуацнями частот спаривающихся особей в последовательных поколениях. Если ограничиться рассмотрением двух аллелей А и а, то существуют три возможных генотипа для каждого родителя и шесть ') В оригинале «огожег — а!а!ег гпа!1пям — Прим. перев, Гл. 18. Генетические и экологические процессы Другие сочетания исследуются аналогичным образом.
Можно проанализировать изменения частот спаривающихся ти пов от поколения к поколению с помощью цепей Маркова. Для этого рассмотрим цепь Маркова с шестью состояниями, соответствующими шести вариантам спаривания: состояние 1 — АА Х АА, состояние 2 — АА Х Аа, состояние 3— АА Х аа, состояние 4 — Аа Х Ла, состояние 5 — Аа Х аа, состояние 6 — аа Х аа. Эта цепь Маркова имеет следующую матрицу перехода: 1 ΠΠΠΠΠ— О О 1 4 1 1 — — О 4 2 О О О 1 О О 1 1 1 16 4 8 1 1 1 4 4 16 1 ! 1 4 2 4 О О 1 О О О О О О возможных вариантов сочетания, или скрещивания генотипов, т.
е. существует шесть различных вариантов спаривания: ЛА Х АЛ, аа Хаа, АЛ Х Аа, аа Х Аа, Аа Х Аа, ЛА Х аа. Предположим, что частоты каждого из этих вариантов известны. Мы хотим вьшислить эти частоты для следующего поколения. Для того чтобы сделать это, мы сейчас найдем распределение генотипов потомкон, а затем, предполагая, что спариваться могут только сибсы, определим частоту получаемых при этом различных видов спаривания потомков Например, все дети, получаемые при спаривании АЛ Х АА, имеют тип АА, и поэтому среди сибсон допустимым является лишь спаривание вида АА Х АА. При спаривании ЛА Х Аа производятся 1 1 потомки в отношении — АЛ, —,Аа.
Частоты различных вариантов 2 ' 2 1 ! спаривания среди сибсов, очевидно, равны — АЛ Х АЛ, —, ЛА Х Аа, 4 2 1 — Аа Х Ла. Аналогичным образом можно рассмотреть и другие 4 возможности. Так, при спаривании Аа Х Аа потомки производятся ! 1 1 в отношении — ЛА, — Аа, — аа. Частоты различных вариантов спа- 4 ''2 ' 4 ривания среди сибсов можно легко вычислить. Они равны — АЛХАЛ, — ааХаа, — АаХАа 1 1 1 16 16 4 — ААХаа, — ЛЛХЛа, — ааХАа.
1 ! 1 8 4 4 2 2 Онбрчдинг 413 В строках матрицы записаны частоты различных вариантов спаривания среди гибсон, родившихся в результате соответствующего номеру строки варианта спаривания, Имеются два поглошающих состояния: 1 и 6. Из теории марковских цепей известно, что в конце концов произойдет поглощение в одном из этих двух состояний. Вероятность поглощения из переходных состояний !состояний 2 — 5) представляет интерес, поскольку она, очевидно, соответствует той интенсивности, с которой исчезают гетерозиготные генотипы. Эта интенсивность равна, конечно, наибольшему собственному значению матрицы — 0 — 0 0 0 1 0 1 1 ! 1 4 8 4 4 0 0 которая получится при исключении первого и шестого состояний.
Поскольку последствия вариантов спаривания АА Х Аа и аа х Аа симметричны, можно дблжным образом объединить первую и четвертую строки матрицы В. При этом получим матрицу ! ! — 0 2 4 0.0 1 1 ! ! 2 8 4 Собственные значения С являются корнями уравнения ( — 2)~2, -2,— — — ~+ — 2,— О, а именно 1 1-Уз !+ ~'8 Следовательно, скорость приближения к гомозиготному состоянию !фиксации) равна за= 4 (1+ Ф 5), т. е.
с каждым поколением частота вариантов спаривания различных генотипов уменьшается в Ха раз. Теперь не 'представляет труда вычислить при любых начальных частотах 1и1, иа,..., иа) вариантов спаривания финальную частоту Гл. !Д Генетические и экологические лропессы 4!4 поглощения, или фиксации в состояниях 1 (АЛ Х АЛ) или 6 (аа ус Х аа). Точно так же мы определим частоту фиксации двух гомозиготных генотипов. Вероятность х! фиксации в состоянии 1 (спаривание АА Х АА) при начальном состоянии г, ! = 1, 2,..., 6, являешься решением уравнения б Х о!ух! = х! у=! где полагается х! = 1, хб = 0 н А = 1(а„,'1.
Нетрудно найти, что 3 ! ! ! Х, =- — Ха — — —, Х, = — Хб = — . 4> . 2 ° 2г ° 4 Если начальные частоты различных состояний равны (иь и,,..., и,), то вероятность фиксации в состоянии 1, очевидно, равна б 4 ч 3 ! ! ! гтгх! ' "!+ .! ме+ 2 !!а+ о пч+ 4 мб В. Гены, идентичные по происхождению Еще одно определение степени инбридинга в популяции даетси через понятие коэффициента инбридинга. Коэффициент инбридинга индивидуума Х определяется как вероятность того, что два гена в одном локусе у индивидуума Х идентичны ло происхождению.
Под этим мы понимаем, что два гена являются «копиями» одного и того же гена некоторого индивидуума из предшествующего поколения Рассмотрим теперь конечную популяшпо, состоящую из й! индивидуумов, воспропзводящихся бесполым путем, т. е, каждый индивидуум «поставляет» бесконечное число копий своих двух генов в совокупность гамет, в которой затем происходит случайное спаривание с целью образования новых й! индивидуумов' ). Пусть Г„ — коэффициент иибридиига в п-м поколении популяции, т. е. Р„ — вероятность того, что два гена, выбранные случайным образом, идентичны по происхождению.
В совокупности гамет происходит их спаривание с целью образования У новых индивидуумов. Предположим, что выбрана некоторая гамета и нужно (случайным обрачол!) выбрать вторую гамету с тем, чтобы спарить с первой. Вероятность того, что геп, содержащийся по второй гаметс, будет копией того же самого гена, ! что и в первой, равна —, так как каждый из 2й! типов гамет, произведенных й! индивидуумами, равновероятен. При этом два спа- ') Точнее, каждый индивидуум посчавляст одно и то же число генов /г и рассматривается предельный случай lг-ь оо.
При этом понятие частоты ие теряеч смысла. — Прим. перев. 2 2. Индридннг ренных гена являются, конечно, идентичными по происхождению. Теперь, если два спаренных гена не являются копиями одного и ! того же гена (вероятность чего равна 1 — — ), вероятность того, что они идентичны по происхождению, равна Рл.
Следовательно, ! 2Л' — ! Рлэ! 2!!г + 2Л! Рл = -'-( — —.) .--( — —.) .--- -( — — 2.) ' Таким образом, вероятность того, что некоторый индивидуум в и-м поколении — гетерозигот, стремится к О при п-ало со скоростью ( ) !л 1 — — ) . Поскольку было сделано предположение о большом 2л! ) размере популяции, эта скорость весьма низка. Значение проведенного анализа состоит в получении качественного результата о том, что конечность популяции влечет за собой (в какой-то мере) инбридинг. Г. Бесконечная диплоидная популяция и коэффициент инбридинга Предположим, что имеется бесконечная диплоидная популяция, у которой в одном покусе ген А может находиться с частотой р, а ген а — с частотой а = 1 — р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
