3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 69
Текст из файла (страница 69)
— Прим. нерее. Е 4. Марковские проиесты, порождаемые ветвящимися проиессами 42! Можно сформулировать марковскую модель частот, связанную с ветвящимся процессом для двух типов индивидуумов, в которой размер популяции постоянен во времени. Имея это в виду, найдем сначала вероятность того, что в поколении потомков имеется / индивидуумов типа А прн условии, что общее число потомков равно М и текущее поколение состоит из ( индивидуумов типа А и Л> — ( индивидуумов типа а: Р(Х(!) =1!Х(0) =1, У(0) = — Л' — 1, Х(1)+ У(1) =- М) = Р (Х (1) = 1, У (!) = М вЂ” 1! Х (О) = т, У (О) = Ж вЂ” () Р (х (1) + У (1) = м ! х (О) = ь У (О) = л> — >1 1 м->',1, я — 1 каза рнннэнт прп 2 ю в рвзпажэннн 1 (2) а (зр) м и-р коэйз4)нннэззт прн 1 в рвзложаннн ) (О а (1) (4.1) Здесь использован тот факт, что 1'(() д ' (() — производящая функция общего числа потомков, не различаемых по типам.
Если Л> = М, то можно считать выра>кение (4.1) определяющим матрицу переходных вероятностей Рт>(Л>) конечной цепи Маркова с пространством состояний (О, 1, 2, ..., Л). Отношение номера состояния к числу Л( можно интерпретировать как частоту типа А во всей популяции. Построенная цепь Маркова, следовательно, является дискретной вероятностной моделью, которая описывает изменения частот типов в популяции постоянного размера, состоящей из двух типов индивидуумов. Изменения частоты в каждом из поколений определяются видом матрицы переходных вероятностей цепи Маркова. Рассмотрим теперь две популяции типов А и а, каждая из которых независимым образом размножается, как ветвя>цийся процесс. Это — двумерный процесс, развертывающийся как последовательность пар случайных величин Хп = (Х; У ), где Х, и ӄ— соответственно числа типов А и а в и-м по.
оленин. Состояние процесса описывается парой (1,)), 1)~ О, ) )~ О, где 1 и ! — текущие значения числа типов А и а соответственно. В такой формулировке компоненты Х„и У„образуют независимые ветвящиеся процессы. Поэтому можно назвать Хп прямо!яр произведением ветвящихся процессов (Хн) и (У„). Пусть ((г) — производящая функция распределения числа потомков индивидуумов типа А, а д(и>) — производящая функция распределения числа потомков индивидуумов типа а. Если индивидуумы развиваются независимо друг от друга, то компоненты матрицы переходных вероятностей вычисляются по формуле Р(Х(1)=)1, У(1)=/ !Х(0)=11, У(0)=1) ж Ри = коэффициент прн 2~'реп в разложении ) '(2) д" (и>).
Гл. !3. Генетические и эколоеические прояессв( 422 Размер популяции Л( является параметром, который часто для упрощения обозначений будет опускаться. Таким образом, Р» = Р(Х(1) =) )Х(1)+ У(1) =Лг, Х(0) = Л У(0) = Лт — () = ! Л'-/ к-( козФ41ициепт ори к ве в Разложении ) (е) к (ж) м к-( коз41Фицаеат при Г в разложеиии ) (О к (О Марковскую цепь, характеризуемую матрнцей переходных вероятностей (4,2), иногда называют цепью Маркова, порожденной прямым произведением марковских ветвящихся процессов. Мы проиллюстрируем возможности данного класса цепей Маркова на трех простейших примерах и укажем их место в прикладных задачах. (1) В качестве первого примера рассмотрим прямое произведение пуассоновских ветвящихся процессов, когда )(з)=ел(з ", д(п()=еи( ", Л, )в)0.
При этом р «азФФициеит при к в Разложении е к (л (л-и Ц Ю (Гае(У вЂ” О П( (( — П козФФициеит при ( в разлажеииц Е лк (коэффициент при п(к ( в разложении е(и "ц( -и) = — (л~з) ( 11 — ( -пц ( 1(Л ) 1. -! 1 -(""м-и"'~ 1(л+ (м- О в)' — ' ( Л'( ) ( ) ) ~ Гл+ (ж — з) и 1 ~ (л+()у — 0 и 1 (, /= О, 1, 2, ..., Лс. (4,3) Если Л= р, то получаем выражение ' =(;) 0'(' -й' ' с, )'=О, 1, ..., Л', (4.4) не зависящее от Л. Это в точности совпадает с вероятностной моделью биномиального выбора (пример Ж 5 2 гл. 2), предложенной С. Райтом для изучения флуктуаций частоты гена в гаплоидной популяции при воздействии случайного дрейфа.
Если ЛФ р, то (4.3) Л сводится к модели отбора Райта, в которой — = 1+ о, а о — коэфи фициент отбора, выражающий преимушество индивидуумов типа А над индивидуумами типа а. В общем случае, соответствующем формуле (4.1), мы скажем, что отбор имеет место, если )(з) чь д(г), т. е, если вероятностные производящие функции числа потомков двух типов различны.
(2) Пусть 1(г) = д(з) =(д+ рг)эз (1=. 1 — р, 0< р<1. Порожцен- Э 4. У»1арковсние процессы, порождаемые вегвя»цимися процессами 423 ная цепь Маркова (4.2) в данном случае принимает вид Р»-— -~( )) ( .)~ . ), У У=О 1 2 .... йУ. (4.5) Интерпретация этой цепи Маркова как модели полисомного наследования дана в примере 3 $ 2 гл.
2. (3) Пусть а ,в у(г)=- „, д(г)=, еунн! — р, 0<р<1, а, б)0. (! ре)»» (! р )а Тогда, используя разложение ! н~~~ч~ (7+и 1) и л -о мы видим, что порожденная цепь Маркова имеет следующие переходные вероятности Р» = (( )1 ( ' ) ( ( ) Р . ' ) » (4.б) с', у=О, 1,..., йг. Эта цепь Маркова может интерпретироваться как модель роста гетерозиготной популяции (см. стр. 321). Явления миграции и мутации могут быть учтены в частотной модели, представляемой порожденной марковской цепью, следующим образом. Сначала рассмотрим явление иммиграции. Предположим, что кроме размножения происходит процесс иммиграции в систему независимо от текущего размера популяции. Пусть Ус(з) н уе(з) — вероятностные производяц!ие функции числа иммигрантов типов А и а, поступающих в систему за время одного поколения соответственно.
Совместная производящая функция (У (г, св) = и„, г"го для вероятностей числа индивидуумов типов н, л»=0 А и а в популяции в следующем поколении равна (У(г, и») = =у'(г) уе(г) д~ ~(п») уе(ю). Здесь и„, = Р(Х(1)=п, У(1)=-пе1Х(0)=У, У(0)=Л»' — У). Для того чтобы построить порожденную цепь Маркова, введем условие Х(!) + У(1) = У»'. Порожденная марковская цепь имеет переходные вероятности Рп —— Р (Х (1) = у' ! Х (0) = с, У (0) = й»' — с, Х (1) + У (1) =- уу) = нозефииизнт нрн е а» и Разложении у (е) ь (е) и (»о) Й (»в) (4 у) ннзфеииие»ы нри С и низложении у (у) а (у) а (О у» (О У, у = О, 1, ..., Ун'. I з гл Гечет~жс~ ~ пс и ~,о к скм гкче адпце«м Явлеыие мутации можно учесзь в порожденной цепи Маркова двумя способалпь Предположим, по каждый индивидуум ~ипа Л может мутировать в индивидуум зина а с вероятиостью сг< (О ( ( а~ (1) и каждый индивидуум типа а может мутировать в индивидуум типа А с вероятностью а (О ( аз ( 1).
По отношению к мутации индивидуумы являются независимылш. Для того чтобы образовать следующее поколение, мы можем постулировать, что процесс мутации след)ет за процессом роста (ветиящегося размножения) или паоборот. Эти два постулата приводят к различным цепям Маркова. Наиболее просто описать функционирование модели мутации непосредственно в терминах соответствующих вероятностных производящих функций. Рассмотрим сначала случай, когда мутация происходит после воспроизведения. Пусть )(з) и д(щ), как и прежде,— производящие функции числа погомков одиого родителя типов Л и а соответственно. Предположим, что при след)пишем процессе воспроизведеиия каждый потомок индивидуума типа А (типа а) может производить индивидуумы обоих видов с производящей функцией Л(г, ш) (В(з,ш)). Другимп словами, мы пост)лируем две фазы процесса воспроизведения: первая соответствует обычному процессу размножения, в котором потомки являются копиями родителей, в то время как вторая фаза соответствует своего рода процессу трансформации и роста, ко~да один индивидуум одного типа может превращаться в индивидуумов другого типа, т.
е, коэффициепт ат, и В разложении А(з, ш) является вероятностью того, что иа второй фазе потомок типа А произведет и индивидуумов типа А и п индивидуумов типа а. Производящая функция, описывающая вид популяции потомков одного индивидуума типа А (типа а) после обеих фаз воспроизводства, равиа )(А(з, ш))(д(В(г, ш))). Механизм мутации получается при следующем ограничении: Л(г, ш) =-(1 — а,)г+а,ю, В(г, щ) =азз+(! — а ) гэ. (48) При этом вторая фаза воспроизводства сводится к процессу трансформации С вероятностью 1 — а~ потомок типа А сохраняет свой тип, а с вероятностью а~ мутирует в тип а. Аиалогичиучо иитерпретацшо имеет и производящая функция В(з, ш) = и2г + + (1 — яв) ш.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
