3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 70
Текст из файла (страница 70)
В результате производящая функция популяции потомков, полученных при размножении одного индивидуума типа А и подверженных затем мутациоииому давлению, равна 1(з, га) =1[(! — а,) я+ а,гэ). (4.9) Аналогичным образом можно описать популяцшо потомков одного родителя типа а, учитывая мутациониое давление, с помощью производящей функции а (г, ю) = а [азг + (1 — а ) 1. 4 э'. Лгстрноттстпсг пяоч ссм, портолсс!немоте огтнлояпмпсл процессами 42ко С другой стороньь егли мугационные превращения происходят до воспроизводства, производящие функции при сгсмают вид ! (г, ю) =(! — а,)1(г)+а д(нт), йт (з, сг) = ас[(з)+ (! — аг) Ь((ат). Проведенное выше обсуждение приводит к следуюцгей более общей конструкции.
Мы постулируем, что каждый индивидуум типа А може~ производить потомков обоих типов. Обозначим вероятностную производящую функцию размера популяции по~омков через [(г, ат) Аналогично предположим, что индивидуум типа а может производить индивидуумов обоих типов, и пусть ст(г,ю) — производящая функция популяции его погомков. Пусть й(г, ьр) — производящая функция числа индивидуумов типов А и а, иммигрируюших в систему в течение каждого периода.
Пусть (Х(п), У(п)) = л(сц), и = О, 1, ...,— резульлируюший двумерный ветвящийся процесс. Вероятностная производяьцая функция величины 2(1) при начальных условиях Х(0) = с', У(0) = й равна [1(з, ю)]' [а (г, ю)]" й (з, ю). (4.1 1) Матрппа переходных вероятностей порожденной пепи Маркова при условии, что размер популяции фиксирован числом ст', вычисляется обычным образом. Получим Р(Х(1) =1!Х(0) = с', У(0) = т'р' — с', Х(1)+ 1'(1) = йс) = Р,> —— коэФфнпнект прн и Ф н рээноткеонн ! (н, ы) я (2. то! Ь (н. м) т л-с м — ~ (4.12) коэффнннент прн т н рэээонтскпк 1 (П с) В (С с) Ь (т 0 В частности, если [ (г, ге) =- е ' ехр (Л [(1 — а ) з + а< рте]), Лт(г, в) = е-"ехр(р [ага+(1 — а,) щ]), 6 (г, ж) = ехр [[а (з — 1) + Ь (ы — ! )]), то переходные вероятности (4.12) порожденной цепи Маркова равны Лт'т !(! — а0 Лс-ргэ (ттг — т) а,+о1 !а,ЛЕ+и (Лт-с) (1-аэ)+Ь)~ т 1 =() (лс + н (лг — т) + а + ь1~ 1,1=0, 1, ..., У.
Эта конечная цепь Маркова была предложена С. Райтом для изучения флуктуации частоты гена при уче~е отбора, мутации, миграции и генегпчсского огбора. Гл. )Д Генетические и экологические процессы й З. МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ С НЕСКОЛЬКИМИ ТИПАМИ ИНДИВИДУУМОВ Теория, развитая выше, непосредственно обобщается на случай произвольного числа типов. Расса!отрим многомерный ветвящийся процесс для р типов индивидуумов, обозначенных через Аь А, ..., Ар. Предположим, что индивидуум типа Ак за одно поколение порождает потомство всех типов в соответствии с производящей функцией 15 (51, 52, , зр) = 2л а, , , 5,'5," ...
5, "р, й = 1, 2, ..., р, (5.1) ч,. лн О где а'"! — вероятность того, что индивидуум типа Ак произе! нз "" ер ведет потомство, состоящее из рт индивидуумов типа Аь р2 индивидуумов типа А, и т.д. Предполагается, цто индивидуумы действуют независимо. Пусть (Х, (л), Х2(п),..., Х„(п) ) означает соответствующий ветгящийся процесс, где Хк(п) является числом индивидуумов типа Ак в начале и-го поколения. Вероятностная производящая функция числа потомков за одно поколение равна ~,!(5„..., 5 )1,5(5„..., 5 ) ... 1р! ( „..., )й(зп ..., 5 ), (5.2) где Хк(0) = тл (/г = 1,2,..., р), а Й(51,..., эр) — производя!цая функция числа иммигрантов различных типов.
Как и в случае двух типов, цепь Маркова, порождаемая путем фиксации размера популяции, может интерпретироваться как частотная модель. Мы опишем ее точную структуру. Пространство состояний будет содержать все совокупности й =(й1,йэ, ..., йр) неотрицательных целых чисел, удовлетворяюц)их ограничению ~2'„' й„=А!. Матрица переходных вероятностей строится с помощью и ! ветвящегося процесса следующим образом. Пусть й = (/гь кз,...
..., йр), ! = (11, 12,...,1р). Тогда Ры = Хн(0)=й„т=1, ..., р, Р Х (1)=1п Х2(1)=1„..., Хр(1)=)р ' ~ Х,(0)=)У, Х Х,(1)=Л е=! «озффициеит нри 5 15 2 ... 5 р н резложении 1 ! (5) 1 2 (5) ° ° ° 1 Р (и) А (5) 11 1 к к. Ф ! 2 р 2 (5.3) коэффициент нрн 1 е разложении 1 1(!) 1 (!) ... 1 р (1) к е, к р где а=(5„..., зр), 1=(1ь ..., 1р). З д Популяции в несколькими типами индивидуумов 427 В частном случае 1!(з) = ехр 7.! ~и а;,з, — 1 1 Ь(з)= ехр~ ~ с,(з,— 1) ~, м-! ! = 1, 2, ..., р, (5.4) (5.5) где в а!, ~) О, ~~~ а!, — — 1, Х; ) О, У ! с„>О, ч=1, переходные вероятности (5.3) равны ч,г=1,..., р, (. . . ) П [л ~,л...
~, 1 (5.6) рм где Вероятностная модель самооплодотворения при диплоидии Вероятностная модель самооплодотворения может быть построена аналогично (5.3) следующим образом. Рассмотрим случай трех генотипов АА, Ао и аа. Каждый индивидуум спаривается с индивидуумом такого.же типа. Пусть 1,(и) — вероятностная производящая функция числа потомков, получающихся от одного спаривания вида АА Х АА.
Все потомки, конечно, имеют вновь тип АА. Пусть )в(в) — вероятностная производящая функция числа потомков, производимых от одного спаривания аа Х аа. Наконец, пусть Цо) — вероятностная производящая функция числа потомков, порождаемых при спаривании Аа Х Аа. В последнем случае каждый ! ! ! потомок имеет генотип АА, Ао или аа с вероятностями— 4' 2' 4 соответственно. [„,.....,)=, у ) д!! ги ° ° гр l !1! ги! ° !и! Параметры, встречающиеся в выражении (5.6), должны быть интерпретированы следующим образом: еы является вероятностью того, что индивидуум типа А; после рождения будет мутировать в тип А„, )н представляет собой относительный коэффициент отбора (т.
е. приспособленности) типа Аь а с! является средней интенсивностью, с которой индивидуумы типа А! иммигрируют в популяцию. Переходные вероятности (5.6) являются точным многомерным аналогом марковской модели Райта частоты гена при учете мутации, миграции и отбора. Гл СД Геыеспиегкые и зып.соессиегкссе ироцеггы 428 Пусть число индивидуумов типов ЛА, Аа и аа в начальном поколении равнялось сь с и сз соответственно.
Флуктуации популяции из-за самооплодотворения и роста описываются марковским ветвящимся процессом, у которого совместная производящая функция общего числа потомков в следующем поколении равна (5.7) 4 ~ 2 ' 4 1з( при начальном состоянии (сс, 1кл Б). Коэффициенты при степенях и, и и ю в разложении (5.7) являются соответственно вероятностямн того нли иного числа потомков ЛЛ, Аа и аа. Сформулируем теперь частотную модель, порождаемую фиксированием размера популяции ветвящегося процесса (5А). При этом подобно (5.3) можно найти, что коэффиииэп при и 'о иэ ' в рвэзокоиии 1 ' (и) 1 ( — и+ — и+ — ис! 1 (и) с, с с ь(! ! ! ,4 2 4 Рс,с коэффписпеиг при С'' о рвэзовэоиии 1СЬ (С) 18 (С) 1Зэ (С) (5.8) где ! =(сс, с'„1с), ) ==(!ь 6 1з) 1,+!о+),=с,+!с+с,=Лс, с )О, )о)О.
П'реходиые вероятности (5.8) являются частным случаем (5.3). Эту конечную цепь Маркова можно рассматривать как вероятностный аналог детерминированного процесса самооплодотво(!ения, сформулированного в )) !. Если взять в качестве рассматриваемых производящих функций пуассоновские, то цепь Маркова с переходными вероятностями (5.8) будет описывать процесс самооплодотворения с биномиальиым выборол!. й 6. СОБСТВЕННЫЕ ЗНАЧЕНИЯ ЦЕПЕЙ МАРКОВА, ПОРОЖДЕННЫХ ПРЯМЫМ ПРОИЗВЕДЕНИЕМ ВЕТВЯЦ(ИХСЯ ПРОЦЕССОВ В предыдущих двух параграфах мы рассмотрели несколько цепей Маркова, связанных с ветвящимися процессами. В настоящем параграфе мы изучим некоторые вопросы, относящиеся к структуре этих цепей.
Более точно, будет найдено все множество собственных значений и описаны некоторые свойства соответствующих векторов. В З 8 мы укажем на различные применения и интерпретации этих результатов. Пусть задана производящая функция 4 б. Собственные значения Мелей Маркова 429 рассмо~рим порожденную цепь Маркова с матрицей переходных вероятностей Р = )))чу!~~, где ччоэфву,аччиеит при 5 1 в раэчожении 1 (5) 1 (1) у М-! М вЂ” 1 коэффициент при и в разложении 1 (О!) М М ! М М-у коэ4чфициент при 5 И в разложении 1 (5О!) 1 1И) М М ч коэффициент при И в разложении 1 (И) 1,1=0, 1,..., У.
Ру! (6.2) Для того чтобы найти собственные значения матрицы Р, проанализируем производящую функцию вероятностей (Рм): М чч ! коэффициент при и в разложении 1 (5И) 1 (и) М М коэффициент при И в разложении 1 (И) у О Дифференцируя (у(5) по з, получим ъч 6'(5) =- 7 Руу)5! !=о коэффициент при Оэ в разложении 11 (ви) 1 (5и) Оъ( (и) М М-1 коэффициент прн И в разложении 1 (И) М М коэффициент при и в разложении 11 (5и) 1 (5и) 1 (и) М-! ° 1-! У М-1 (6.4) коэффициент при и в разложении 1 (О!) М М Полагая 5= 1, имеем М Ч-! М-! У коэффициент при и' в рааложении 1 (са) 1 (со) ! т4 у уу' „М М ~ — Л,у', у=о коэ4чфициент при И в разложении 1 (И) (6.6) где коэффициент при и в разложении 1 (оэ) 1 (он М-! М-! ! М М коэффициент при И в раэложеаии 1 (И) Таким образом, если мы будем трактовать Р как матрицу, задающую линейное преобразование в линейном пространстве размерности У + 1, то из соотношения (6.6) следует, что Рч = Л,ч, где ч = (0,1,2..., У), Таким образом, (0,1,2, ..., У) является собственным вектором матрицы Р, соответствующим собственному зпаченшо Л!.
Очевидно, Ре = 1 е, где е = (1, 1„..., 1), поскольку ,~~ Рц — — 1 при всех 1. Эти два результата являются частным про! явлением формулы ~РЯ„(1)=ЛД,(1), 1'=О, 1, ..., У, (6.6) ! Г.т. )3, Генетические и лкологические процессы 430 где (,1„( ° ) является полиномом степени т. При г = О, 1 имеем ЯО(х) = 1 и (',)1(х) = х.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
