3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Рассмотрим теперь вектор с компонентами ( Ф,(1,), 1енЕь Р (1) 1 0 'ФЕ (8.10) О, 1фЕ„ где трз — второй левый собственный вектор матрицы (6,2). По определению трх имеем тР, (!т) Рь; =- ХетРе (с,), 1 ен Еы (8.1 1) 1ы л~ !5 за». ие Гл, УЗ. Гепетикеские и эколоеииеские процессы где ! = (сь 1г, сз), ! = (Уь 1ъ )э) Принимая во внимание (8.9) и (8.!1), получим л Рм (1) Рь ! = ! еРео (!), пп ! где Рго(1) определяется равенством (8.10). Аналогично пусть ~р,(с,), 1е:- Е„ О, !ФЕь =( ог (с ), 1еп Ем Р2-'(1) О, ! Ф Е,. (8.12) Это также левые собственные векторы, соответствующие собственному значению Хь Соотношения (8.!0) и (8.!2) показывают, что нулевые значения векторов Рьм Рм и Раз сосредоточены в различных ребрах Ен Ез и Ез соответственно, и поэтому они, очевидно, линейно независимы.
Вообще для каждого левого собственного вектора ~рп (см. (6.!9)) цепи Маркова в случае двух типов можно построить три левых собственных вектора матрицы (7.23), соответствующих собственному значению ки. Аналогично построениям (8.10) и (8.12) можно взять Рис = Фи на Е~ и 0 в противном случае, Рю = ори на Ее и 0 в противном случае, Рсм = 4ъ на Ее и 0 в противном случае. (8.! 3) Эти векторы линейно независимы, поскольку их ненулевые значения сосредоточены в различных ребрах Л,, Из общей теории следует, что собственному значению Хз соответствует четыре собственных вектора.
Векторы Рзо, Рм, Раь задаваемые равенством (8.13), — три нз них, и все они равны нулю при ос о 1~Лз (Лз — внутренность Лз). Мы утверждаем, что Роз(!) не может тождественно равняться нулю в Лз. о Формальное доказательство этого следующее, Каждый собственный вектор (для случая двух типов) ~рс (г = 2, ..., У) определяет собственный вектор (для случая трех типов), ненулевые компоненты которого соответствуют точкам на Еь Аналогично мы получаем Ас — ! линейно независимых собственных векторов, ненулевые компоненты которых сосредоточены в Ем а также Ас — ! собственных векторов, соответствующих Ез.
Наконец, мы имеем векторы Роо, Р1о и Рн, ненулевые значения которых сосредоточены в вершинах Лм В целом это дает ЗМ линейно независимых векторов, ненулевые компоненты которых соответстгуют границе Лз, Обозначим множество этих собственных векторов через )7 451 э 8. Вероятностный смысл собстеенных еначеной На границе Л, имеется ровно ЗЛ' состояний. Следовательно, на перечисленные собственные векторы натянуто линейное пространство всех векторов, имеющих ненулевые координаты только на границе Лв Далее, вектор ()ее не равняется т(ь (при некотором т), поскольку ов соответствует собственному значению ),в а мы уже установили соответствие между ((3зо йзь(3зе) и тРз Если бы рзз(1) = О при 1енЛ'„то (1ее линейно зависел бы от перечисленных векторов.
Но это невозможно, поскольку рае по построению не зависит от (13о и рот и, очевидно, не зависит*от остальных векторов из )л, так как они соответствуют собственным значениям, отличным от Хв Выше доказано, что ()зе(1) Ф О при 1 ~ Лз.
Аналогично ссее(1) Ф О при 1е= Лв Действительно, предположим противное, что аее(1) — = О о при 1ен Лз. Тогда, поскольку вектор аее ортогонален любому веко тору из )г, получаем, что аез = О. То есть азз(1) ~ О при 1 а= Лз, что противоречит определению аев В самом деле, отсюда следует, что значения ссее(1) с необходимостью равны нулю на границе Лз. Матрицу перехода можно представить в виде гт г Р, ~ ~Х Л ~с~ а,е(1)(1,е(3), 1=((ь 1в (е) ) =(1~ )е 1з) (8 14) г=о е-о Перепишем (8.14), выделяя члены, включающие первые три собственных значения: Рс > = пюо(1)Ксо(1)+в~о(1) %1о(1)+ пи (1) 0п (1)+ н 7 г -и[~лет„в-а~ее„в;лет.в~ -к (в лег,в) (8.15) Можно дать теперь обещанную ранее вероятностную интерпретацию собственных значений и собственных векторов, используя при этом специальный вид векторов (эюо (41о, (хюь (1ею 11м, (зев (а) Скорость поглощения (или фиксации, или приближения к гомозиготному состоянию) в вершинах равна Хв поскольку для ), не совпадающих с вершиной Ле, выражение для Рь~ в (8.15) сводится к сумме от г = 2 и далее.
Распределение для больших 1 при условии, что фиксация не происходит и что первый тип не исчезает из популяции, пропорционально йео(1), где рео(1) — собственный вектор с ненулевыми компонентами, сосредоточенными в ребре, отвечающем только второму и тРетьемУ типам. Собственные вектоРы (1м(1) и 8те(1) имеют аналогичную интерпретацию. Доказательство этого повторяет по существу доказательство (8.7).
1нев 452 Гл. 1З. Гснескзеское о зкологинеское орояессвз (б) Скорость по~лощения в ребрах (т. е. скорость, с которой один нз типов, все равно какой, выбывает из популяции) равна Лз Фактически при 1, ! ~ Лз (внутреьщость Лз) (зз, > = .гз Л,~.~~~ а,з(з)й,з(1) .
Доминирующим членом является первый, поскольку коэффи- циенты при Л~, в частности азз(1))ззз(1), отличны от нуля в неко- торых точках -Лз, в то время как все ненулевые компоненты век"' о торов (Ззо()), бзз(!), ))зг()) сосредоточены на границе Лз. В действи- тельности >ке азз(1)Рзз(!) > 0 пРи всех 1, )е= Лз. В самом деле, мы о о знаем, что все состояния из Лз являются сообщающимися.
Более того, Уже доказано, что азз()о)!)„()о) ФО при некоторых ьо, 1 онЛм и поскольку 0 < Р,' Л',)Зм(!) а.„(ь) при 1-+ оо для всех 1, !он Л', то азз(зо))Ззз()о)) О. Но скорость сходимости к нулю с необходио мостью одна и та же для всех состояний 1, )~Лз, поскольку они сообщаются. Следовательно, а„(1) !)„(1) > О, 1, 1 Л,". Это означает, что рзз()) и азз(1) не меняют знака при 1, !о=Лов. Мы можем, следовательно, без потери общности выбрать б,з()) > 0 и азз(1) > 0 пРи всех 1~ Лз 1~ Лз.
Предполагая эти свойства выполненными для ()зз и азз, можно утверждать, что условное распределение вектора состояния ! при больших 1 при условии, что все типы индивидуумов имеются в на- личии, асимптотически равно Рзз О) ) Ло рзз О) з~кз о Вероятностный смысл правых собственных векторов очевиден. Так, ао„(1) — вероятность поглощения в вершине (й>, О, 0) при начальном состоянии 1, а„(!) — вероятность поглощения в вершине (О, ЛЬ, 0) при начальном состоянии 1, ап (!) — вероятность поглощения в вершине (О, О, Лз) при начальном состоянии !.
Аналогичным образом можно дать интерпретацию и для векторов сего(1), ам(1) и агг(1). Для этой цели рассмотрим предельную условную вероятность того, что поглощения в вершине не про- Е' В. Бвроятносьный смысл собственных ананеннй изойдет. Очевидно, отсюда можно получить распределение на реб- рах Лн, При векторе 1, не являющемся вершиной, но лежащем на ребре Лг, очевидно, Ро 1 )ого т(агт(Ц ннго ®+ инго ()) а21(1) + агг(1) йгг(й 1-н оо. (8.18) Напомним, что () )' ог (1), 1еиЕи О в противном случае и аналогичные равенства имеют место и для других величин. Из (8,7) заключаем, что оР2(1) ) О всюду, кроме вершин.
Следова- тельно, 2~~ рго ()) = ам рг! (1) = ~м'о ргг ()) = ~м!~ о(ог (1) ) О. Ь )оевершвне Ь !свершено Ь )нввершнне Поскольку ()го, ))22 и ()22 — неотрицательные векторы, каждый нз которых принимает ненулевые значения всюду, кроме вершин, принадлежащих различным ребрам, то аго(Ц, аго(!) и агг(1) также неотрицательны при всех 1, не являющихся вершинами, а по край- ней мере один из этих векторов положителен. Предельное условное ! распределение Рь) (1 — в оо) для 1, не являющихся вершинами, о аое О) !)оо О) + аш О) нноо О) + аш (1) Рш О) (8,17) ( "„о), (О) (а„(1) + аш (1) + а„О)1 Заметим, что для каждой пары ! и 1 только одно слагаемое в чис- лителе положительно, поскольку произведение любых двух рго())рго()) = О при ), не являющемся вершиной.
Вероятность того, что при начальном состоянии 1 поглощение произойдет на грани Еь а не на Ег или Е, (вершины автоматически исключаются), по- лучается суммированием выражения (8.17) по всевозможным ин- дексам )ен Еь не соответствующим вершинам. Поскольку 82,()) = = ргг()) = О при ) ен Еь то отсюда следует, что Р(поглощение произойдет в Е„а не в Ег()Е2! Хо= Ц= аоо (О аоо (1) + аео (1) + а„(1) ' Аналогично, Р(поглощение произойдет в Е„а не в Е, () Ег! Хо =Ц= а„(1) аоо (1) + аоо (1) + а,о (1) И, наконец, Р(поглощение произойдет в Ег, а не в Ео(1 Ег)Х,= Ц= ° ( ° н, н+.„( ° +.„н Гл. И Генетические и экологическое процессы 454 Это показывает, что аоо(1), а„(1) и а„(1) положительны при всех ]еиЛзо аоо(!)=О при ]яро(]Во а„(!)=0 при (е=:Ео1(]Ео зи ао„(!) =0 при ]си Ео(]Е,', (верхний индекс 0 определяет внутренность рассматриваемого множества).
Все приведенные рассмотрения распространяются на общий случай нескольких типов. Мы приведем соответствующие результаты без доказательства. Доказательство их получается путем обобщения примененных выше методов. Т е о р е м а 8.1. Пусть Р— лсатрица переходных вероятностей (7.23) порожденной цепи Маркова для р типов в отсутствие,иутаций.
Собственные значения Р не зависят от числа типов и равны Ло= 1 н-т и-т коэффициент прн э в разложении (1(эВ (1 (э)] 1 2 йт и и з коэффициент при э в разложении (г (е)] т с+р — 21 Собственное значение Л„имеет кратность ( ). Пусть ˄— силтлекс состояний цепи Маркова, т. е. гор —— ~1]1=(сь Ц, ..., !р), !и) )Π— целые числа, ~ си = У~. Вероятностная интерпретация собственньсх значений следующая; (1) Скорость поглощения приближения к гомозиготному состоянию равна Ло, т.