3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 75
Текст из файла (страница 75)
е. если 1 и ! не совпадают с вершинами, то Р,' с,Лс (! — > оо), где с,, — постоянная, зависящая от 1 и 1, но не зависящая от Е (2) Скорость, с которой в популяции всярождаются все, кроме й типов (й (р) (все равно, каких именно), равна Лы т. е. вероятность того, что популяция в 1-м поколении содержит по крайней лсере й типов, имеет порядок Ль Другой способ выражения этого же свойства — это сказать, что скорость, с которой происходит поглощение в (й — 1)-лгерной границе множества гЛр, равна Лк.
Болееопределенно, если ! и ! принадлежат либо внутренности множества йр, либо внутренности его границы, имеющей размерность )~. й, то с Рь ! с! !Лто 1 — оо, где с,' ~ — постоянная, зависяшая от 1 и ! и не зависящая от В частности, вероятность того, что популяция содержит все типьч индивидуумов в 1-.я поколении, стремится к нулю со скоростью с о Лр, т. е. Р~ ! с~ !Лр при 1, ]~Л (внутренность Лр), данное саотношение асимптотически точно при 1- оо, Задачи Перечисленные выше результаты были детально доказаны для случая р = 3.
Интересующийся читатель может распространить доказательство на общий случай. 2. Рассмотрим диплоидную популяцию с коэффициентами отбора 1, 1 и 1 — з для генотипов АА, Аа и аа соответственно. Предположим также, что в каждом поколении доля р генов А мутирует в гены а, Пусть э и р достаточно малы так, чтобы влияния отбора и мутации были аддитивны. Показать, что стационарная устойчивая частота гена равна д )у' — и достигается при условии, р 3 что р < з, и при достаточно малой величине з. 3. Рассмотрим гаплоидную популяцию с коэффициентами отбора 1 — з и 1 для генов а и А соответственно.
Предположим, что доля р генов А мутирует в гены а в каждом поколении. Предположим также, что з и р достаточно малы, так что влияния отбора и мутации аддитивны. Показать, что д р устойчивая стационарная частота гена и достигается при условии р < з и достаточно малой величине з. 4. Для локуса, сцепленного с полом, с двумя аллелями А и а допустимые виды спаривания приведены в таблице.
(У означает мужскую половую хромо. сому, которая не содержит генов.) Мужские особи Женские особи АУ ау ау АУ ау или АУ АА аа АА по Аа Х Х Х Х Х Показать, что в случае спаривания сибсов матр ица имеет вид 1 О О О О 1 1 1 1 4 4 2 где типы спаривания очевидным образом объединены в три группы. Найти соб- ственные значения, собственные векторы и частоты различных типов спаривания в л.м поколении, получившемся в результате инбридинга прн произвольном на- чальном типе спаривания. злддчи 1. Рассмотрим популяцию, изменяющуюся непрерывно во времени, с частотами генотипов Р(!) для АА, С)(Г) для Аа и Р(!) для аа. Предположим, что в любом интервале времени длины й(й мало) доля йй (х > О и фиксировано) популяции, выбранная случайным образом, заменяется на популяцию такого же размера, которав получается путем случайного спаривания выбранной доли популяции.
Показать, что при ! -» со .Р(!) -» ае, Я(!) -» 2а(3, Я(!)-» Ре для некоторых а, рй где а + р = 1 (а ) О, р > О) и сходимость при этом экспонеициальная (- е г). Гл. !3. Генетические и экологнчгскты вропеггы 5. Для задачи 4 определить предельные относительные частоты типов спари. ванна АА Х Ау и аа Х ау, когда нэчзльный тип спаривания был Аа Х ау. 6. Пусть тетраплоидная популяция при отсутствии преимугцесгв при отборе является объектом для хроматидного расщепления. Обозначил~ генотипы (А', А'а, Аэаэ, Ааэ, а4).
Пусть начальные доли гамет равны АА Аа аа х 2у Показать, по соогветствующие доли в следугопгем поколении равны х, = хэ + — 4ху + — (4уэ + 2хг) + — (4уг), 15 6 1 28 28 ' 28 2у, = 1 (х, у, г), г~ = у (х, у, г), н найти г*(х, у, г) и д (х, у, г). 7. В условиях задачи 6 поназать, что частоты хиуьг~ зюныго записать в виде 2 4 ! х = — х+ — р'+ — р, 7 7 7 2 4 2уг = — (2у) + — (2ру), 2 4, 1 62 .! 7 7 7 где р=х+у и у=у+а. 8. Используя результат задачи 7, доказать, что частоты гамет в и-м поко- 2 ленин сходятся показательно с параметром †, и найти предельные (разновес. 7' ные) доли гамет 9.
Рассмотрим тетраплоидную популяцию с двумя генамп А и а при хромо. сомном расщеплении. Предположим, что осуществляется инбридинг в форме самооплодотворения. Доказать, что сходимость к гомозиготному состоявшо пока. 5 зательная с параметром —. 6' 16. Рассмотрим тетраплоидную популяцию с двумя ~енами при хромосомном расщеплении с возможными знготами (генотипами) Л', А'а, А'аз, Аа', а4. Сая.
жем с каждой нз нпх величины (коэффвциенты отбора) и, 8, у, (), а соответственно. (1) Доказзть, что множество частот 1, О, О, О, О знгот А', А'а. .., а' соответ. 1 ствеиио устойчиво тогда и только тогда, когда а ) — н 8 < сс. 3 (2) Поназать, что частоты (и, о, ю, о, и) являюгся равповеспымп тогда и только тогда, когда или и = ю, нли о'+ 2ию = баню. 11. В самосгерильных популяциях, встре чающихся у некоэорых диплоидных растений, пыльца не оплодотворяет растения, имеющие гены того же типа, что и содержащиеся в пылыге. Следовательно, при этом невозможно формирование гомозиготных индивидуумов. Пусть р — частота какого-либо аллеля в трехаллельиой системе ').
Найти рекуррентное соотношение для р в случае беско- ') В л.м поколении. — Прим, перса, Задача печной популяпин и определить прелельное значение для р (и -ь оь). Показать, что задача сводится к исследованию двухаллельной не самостерильной системы с очень большим ( — ь ао) коэффициентом мутации. 12.
Рассмотрим популяцию из )У индивилуумов, воспроизводящихся бесполым путем. Написать рекуррентное соотношение для коэффициента инбридинга Р (см. стр. 414), если предполагается, что с вероятностью и произвольный аллель за время одного поколения мутирует в аллель другого типа. Чему равно равновесное значение д.чя Р„р Ответ. Р 2У вЂ” (2У вЂ” !) (! — и)'.
13. Рассмотрим диплоидную популяцию, в которой потомки спариваются со своими родителями и затем считаются родителями для следующего поколении. Найти матрицу переходных вероятностей для частот различных типов спариваний. Указание: Различные типы спариваннй приведены в следующей таблице. Потомки Родители АА аа Аа Аа Аа аа АА АА аа Аа Аа АА аа Аа АА аа АА аа Случаи 6 и 7 не реализуются после первого поколения, поскольку в результате могут производиться лишь гетерозиготные потомка.
В силу симметрии случаи ! н 2 могут быть сгруппированы так же, как и случаи 3 и 4. 15. (Самооплодотвореиие при тетраплоидин) Предположим, что в тетраплоидной популяции в каждом локусе может находиться четыре различных гена. Обозначим их через а, Ь, с, д. Один из способов воспроизведения тетраплоидов заключается в том, что от каждого родителя случайным образом берутся по два гена и комбинируются, чтобы получить требуемую комбинацию генов для потомка. Рассмотрим популяцию, в которой все потомки получаются путем само- оплодотворения, т. е. одни и те же индивидуумы выступают одновреиенно в роли родителей мужского и женского родов. Например, индивидуум типа аааЬ после самооплодотворения производит потомка одного иэ следующих типов: аааа, 1 1 1 аааЬ, ааЬЬ в отношении —, —, —. Обозначим индивидуума, содержащего лишь 4' 2' 4' однотипные гены (аааа, ЬЬЬЬ и т. д.), через 0ь индивидуума, у которого три гена одного типа, а четвертый — другого,— через 0п (аааЬ, ЬЬЬд и т.
д,); индивидуума, у которого два гена одного типа, а другие два гена также имеют одинаковый тип, но отличный от первого,— через Озз (ааЬЬ, пасс и т, д.), инди. видуума, у которого два гена одного типа, а другие два — различных типов,— через 0тп (ааЬс, ддса и т. д.) и индивидуума типа аЬсд — через 0цп.
Пусть р,, рз, рз, р4, ра — доли типов 0ь 0м, 0аз, 0зп, 0пп соответственно в л-и (л> !Ю !л! !л! гл! поколении. Определить матрицу перехода этой цепи Маркова. 14. В условиях задачи 13 показать, что сходимость к финальному распределению имеет скорость (1 + )' 5 )/4. 458 Г,г. 13. Генетические и экологические процессы Ответ: О О О О) 1 1 1 — — — О О 4 2 4 1 4 1 — — — О О 18 9 2 1 2 ! ! О 36 9 4 2 1 2 1 О О 6 3 6 16. В задаче !5 проанализировать Р с тем, чтобы найти ее собственные значения, а также скорость сходимости к состояпгпо Оь Ответ: Собственные значения равны 5 1 ! 1 1,—,—,—,—.
6' 2' 6' 6' 17. Случайное спаривание генотипов. Рассмотрим простейший случай, когдз имеются лишь две возможные гаметы (альтерниругощих генов), обозначенные через А и а. При этом возможны генотипы АА, Аа и аа. В модели случайного спаривания У детей производится от М родителей в соответствии со следующим вероятностным механизмом. Два родптечя выбираются случайным образом (с замещением) из родительской популяции, содержащей г' генотипов АА, 1 генотипов Ла и Ь генотипов аа (1+ 1 Ч- Ь = М). От каждого родителя гамета берется случайным образом. Эта пропедура повторяетсн М раз.
Случайное слияние гамет. В этой модели рассматриваются сами гаметы, а не генотипы. Родительская популяция состоит из 2У гамет! г из них имеют тнп А, а 1 — тпп а. Следующее поколение состоит из 2М гамет, выбранных биномиальным образом нз родительской популяции (с замещением). Если в каком-лнбо фиксированнолг поколении необходимо построить папуля. цию генотипов, это лелается путем случайного выбора У пар (без замещения) гамет пз популяции, состоящей пз 2М гамет. Доказать следующую теорему. Те о р е м а. Если родительская популяция состоит из г, 1 и й генотипов ЛА, Аа, аа соответственно, то вероятность того, что следующее поколение илгеет 1, пт, и соответствующих генотипов, одинакова для модели случайного спаривания ге.
ногипов и модели случайного слияния зигот (г + 1 + Ь = 1 + гч + и = М). 18, Выписать точный вид матрицы переходных вероятностей (5.8) лля част- наго случая, когда (, (и) = (з (и) = (з(и) =ее(и О, а>О. 19. В предыдущей задаче найти собственные значения матрицы переходных вероятностей. 20.
Рассмотрим марковскую цепь Райта (4.!3) при Л = Р и а = Ь = О. Чему равны собственные значения этой матрицы? Ответ: , М (М вЂ” !)... (У вЂ” г+ 1) Лг =- (1 — а, — аг) уг т г=О, 1,..., У. Литература 21. Рассмотрим марковскую модель, учитывающую мутационное лавлеиие, описанную в задаче 20. Пусть н - (и 1~ — стационарное распределение нро. г ! о цесса. Найти его первый и второй моменты.
и м Указание: Использовать тот факт, что ~ Ргу! линейна по г, а ~ЧР~ Рту)з— 1-о 1-о квадратичная функция г. См. также стр, 430. Д ИТЕРАТУРА 1. Мог а п Р. А. Р., Тйе 31а1!з1)са1 Ргосеззез о1 Ечо!ийопагу Тйеогу, Ох)огй ЬГп!ч. Ргезз 1С!агепйоп), Ьопйоп апй Хетт ТогК, 1962. 2. Г! зйег К. А., Тйе бене!!са) Тйеогу о1 1)а!ига! 3е1ес1юп, Ох1огд !)п)ч. Ргезз (С1агепдоп), Ьопйоп апй Хетт УогК, 1930. 3.
Ма1е со1 б., Ьез ща1)гйща1!диев йе 1Ъегей!1е, Маззоп, Рапз, !948. 4. 1.1 С. С., Рорн!айоп бене!!сз, МсСгачг-Н!11, 1)ечг ЪогК, 1956. Глава !4 ПРОЦЕССЫ МАССОВОГО ОБСЛУЖИВАНИЯ ') й 1, ОБЩЕЕ ОПИСАНИЕ В гл. 3 мы обсудили два простых примера процессов массового обслуживания с дискретным временем.
В этой главе мы более подробно рассмотрим идеи и методы, используемые прн анализе некоторых процессов массового обслуживания с непрерывным временем. Общая модель обслуживания имеет следующую структуру. На некоторое устройство в случайные моменты времени поступают требования') и требугот какого-либо рода обслуживания. Процессы массового обслуживания классифицируются по следующим признакам. (1) Входящий поток требований, для задания которого необходимо знать распределение моментов поступления требований, нли, в более частном случае, распределение интервалов между моментами поступления. (2) Распределение времени обслуживания требования. (3) Дисциплина обслуживания (очереди), число обслуживающих приборов и организация очереди и процесса обслуживания.
В большинстве моделей принята дисциплина «первый пришел— первый обслужен» вЂ” прямой порядок обслуживания, когда обслуживание требования начинается, как только оно достигает начала очереди. Все модели, которые будут рассмотрены в этой главе, такого типа, (Другие типы дисциплин обслуживания рассматриваются в задачах 2 — 4 настоящей главы.) Мы повсюду будем предполагать, что входящий поток требований не зависит от размера очереди и что интервалы между последовательными моментами поступления требований являются независимыми одинаково распределенными положительныь~и слу- ') В оригинале «Чненеьчн ргосеззез», т. е. «процессы образования очередейм При переводе мы используем принятый в отечественной литературе термин «процессы массового обслуживания», который был введен А. Я.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
