3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Для примера (А) У! ! 1 Хг= —, =1 — —. '2 (у 2р уг у Для примера (В) а(1!у 2)) Ут) у'У(У 1) у(У !) 1 ( !) ! У вЂ” 2)( У / Уу(УТ вЂ” 1) Лу — 1 Уу — 1 ' следовательно, асимптотически по У у — 1 1 А 1 — — —. "2 у У' Аналогично для случая (В) г !' аУ + У вЂ” 1 ! (аУ + У вЂ” 1( ' а'У (У вЂ” 1) 1 У вЂ” 2 ) ( У ) аУ(аУ+1) 1Чагу ' так что асимптотически а+1 1 Л !в 2 а У' Заметим, что в пуассоновском случае значение Хз (для больших У) является промежуточным между соответствующими значениями для биномиального распределения потомков и отрицательного бииомиального распределения.
а 7. сОБстВенные 3НАчения для мОдели мутАции С НЕСКОЛЬКИМИ ТИПАМИ ИНДИВИДУУМОВ В предыдущем параграфе мы нашли вид собственных значений и собственных векторов матрицы перехода порожденной цепи Маркова (6.2), В этом параграфе мы будем изучать порожденную марковскую цепь для р типов (р ) 2) индивидуумов при общих предположениях относительно мутации. В частности, будет найден вид собственных значений и собственных векторов цепи Маркова с переходными вероятностями н,гг, я и «оэффиииепт при в! 5 ... зр в рвзложеиии И 1 в 7' а Р! и— У (~!) «оэффиипевт при и в рвз.паже«ив 1 (5) р и где 1=-(!'„(з, ..., 1р), 11=(йо гез, ..., ))р), ~ !в= ~ не= У, тв)0 и ! и й,)0 при всех у.
Р, и задают условные (при условии, что 4за Рл. )д Рснсткиескпс и нколонинескне прочнссм общее число потомков равно Л') частоты Р типов индивидуумов, когда т-й тип производит потомство с производящей функцией 1(5), после чего каждый из потомков мутирует в тип А, с вероятностью сс„; (1 = 1, 2,..., Р). В силу определения матрица Г=((а,р!),' „, является стохастил ческой, т, е, а,н)0, „~ а,р=1, т = 1, ..., р. Мы предположим, что матрица Г диагонализируема (см. приложение). Это означает, что ее Р собственным значениям соответствуют р линейно независимых собственных векторов. Пусть н!и, ни!,, н!и! — полное се.
мейство правых собственных векторов, причем можно взять н!'! = = (1, 1, 1, ..., 1), поскольку сумма элементов любой строки матрицы Г равна 1. Выражение (7.1) можно переписать в следующем виде: Ур!55 5 т-т коэффициент при 5 г! 55 ° ° ° ! и в разложении Ц ! ~5 ~ Отр5п (7.2) коэффацаент при 5 в разложении 1 (5) Производящая функция, соответствующая вероятностям Р!,и равна Ст(!' 1 ...
1)=~~) Р 1 !1з ... )~р= Ф гг,!и! кз коэффициент пРи 5 в Разложении 11 ! 5 ~~ атр!и (7.3) коэффициент при 5 в разложении г (5) Прежде чем находить все собственные значения матрицы Р = 1!Р! р 1~, мы рассмотрим два частных случая, которые помогут пояснить общий метод нахождения собственных значений матрицы (7.1).
Случай 1. Дифференцируя уравнение (7.3) по 1„н полагая затем 1! = 15 =... = (р —— 1, получим д 6 (1! )р) 1 Р ь Р и = коэффициент при зм в разложении с а!!е!р! (5) г (5) + ситца г (5) г (5) + ° ° ° + 5!рвр 1 (5) 1 (5) и и коэффициеат нри 5 в разложении 1 (5) с и м-! У-! ~~~~~ !тцтр !коэффициент при 5' в разложении 1 (5) ! (5)) т ! (7.4) коэффициент при 5 в разложении 1 (5) и И б 7.
Собственные значения для модели мутации Равенство (7.4) выполнено при всех 1. Положим н-! м-1 иозффиииопт при 3 и разложении 1 (3) 1 (3) лч Ф ы иоэффипиепт при з и рззложеиии 1 (з) Тогда равенство (7.4) можно записать в виде (справедливом при всех 1) и Х )снРь и = )зз Х (таин, !л = 1, 2, ..., р, (7.5) и и-1 Далее, умножим обе части равенства (7.5) на и~4 и просуммируем по )р, где црв=(исз«Ф, и,'«>, ..., ис«') — 7-й собственный вектор матрицы Г=-~)а,н'з, д= 1, 2, ..., Р. Получим и или, меняя порядок суммирования, 1 р и и ХРз, и ~Х и<«% /=Х,.ле' 1т ~~а,ни~~' для всех !. ~н-~ н н/ си 1 'н-~ 'н н Так как аев — собственный вектор матрицы ))а,н)), соответствующий собственному значению у, то и ~2'~ а и<«~ = у и~«1.
н ! тнн «и' Отсюда /и и (7.6) Для дальнейшего удобно ввести вектор 7.«, к-я компонента которого равна и Х и~«М = й (1«). н « (Заметим, что Ь«(к) — линейная функция от к, в частности !.,(к)= и = ~ йн=-Л'.) Равенство (7.6) примет вид н =! ~Р, ий (к)=-)ну«1.«(1), д= 1, 2, ..., р для всех 1, (7.7) откуда следует, что Хзу«является собственным значением матрицы Р, а 1. (1) — соответствующим ему собственным вектором.
Заметим, что Е1(1) = сУ (константа, не зависящая от !). Мы будем в какой-то мере выделять вектор Е,(1) из остальных векторов 440 Гл ЛЬ ргнг~ччмкм и .мпчо;ачмкпе «р«жгггм 7.4(1), су = 2, ..., р, когорые являются (не постоянными) липей. ными функциями от 1. Собственные векторы Е.ч(!), соответствующие собственным значениям алуа (д = 1, 2, ..., р), линейно независимы. Это следствие линейной независимости собственных векторов ц<ч' матрицы !!а,,„!.
В самом деле, если бы векторы (. (1) были линейно зависимы, то для некоторых действительных пол стоянных а„, пе всех равных нулю, было бы ~ а„(.„(!) = — О. Но л 1 тогда П г г е / и и "т=~ ' т=~ Так как это выполняется прн всех /, то отсюда следует е а и"'==О, т=-1, 2, ... р, й У и=~ что противоречит линейной независимости векторов иьл. Поскольку 1.,(1), 1.,(!), ..., 1 р(1) линейно независимы, то легко показать, что любая линейная функция О (1) может быть представлена в виде линейной комбинации векторов (74(1))„' „т. е.
существуют постоянные Ьь ..., Ь„, такие, что с (1) =- ~ Ь ! (!) Для Всех !. (7.8) Из (7.7) и (7.8) вьпекаст, что матрица Р переводит линейные функции в линейные, т. е. если 8 (1) линейна, то функция ,~ Р !8(!)=8*(1) (7.9) также линейна по !. Ь(ы используем это свойство ниже. Случай 2. Он аналогичен случаю 1, но требует для своего доказательства несколько более сложных выкладок н в некотором смысле более общих рассуждений. Дифференцируя равенство (7.3) по любым двум аргументам 1„(они могут и совпадать) и полагая затем 1, = (е = ...
=- !р — — 1, получим в левой части равенства лг л, ы(!и " !р)~ =~~рва(й„lгч+8„,„((г)), (7.10) т, п=!,2,..., р, где ( кт, если т=и, ! О н противном случае, Е 7. Собетззеннэзе знанення для .подели лдта1(пи 441 После дифференцирования правой части равенства (7.3) получим выражение коэффицкеит при 5 в разложении 5 ~ ~2 1татт ~ !тата )Н 2 (5) (р (5)12 т —.! ее 12 + коэффициеит при 5 в разложении ) (5) + линейная функция от переменных (1„1'.„..., 1р).
(7.11) Введем в соответствии с предыдущим величину Н-2 М вЂ” 2 2 коэффициепт при т в разлоззееиззи Р (5) 1! (5)) 12 ет коэффициеит при 5 в раэложеики ! (5) Далее, умножим выражение (7.10) на и<ц!и!ц'! (д, е)'= 1, 2, ..., Р) и просуммируем по всем нц и п. Получим ~ ~ н'ц'и1цчХР,2((2 й.+В,.(й)), т-1 и-1 или, меняя порядок суммирования, ;2'1РьиР- Ф) 7- («)+ 2*(й)). (7.12) Выполняя аналогичные операции над выражением (7.11), получим Р Р 1! Р Р Р т 1 т 1 т=з и 1 т 1 и 1 где Е,„(1) прн всех нц и п — линейная функция от 1. Мы снова Р воспользуемся тем фактом, что ~~"„а, и!ц!=у и15! по определению собственных векторов матрицы Г=-)) а,р)!.
Выражение (7.13) тогда примет вид Р тззе Р л у у, ~Х и!ц!1',)~~, и(ц'1',) + ~ ~ и(а!и!5'!е, (!) = = Лцуцуц 7 ц (1) Ец (1) + 7. (!), Р где Г(1) = ~~'.~ ~ и(ми'ц'! ° 7. (1) есть линейная функция от 1ек =1т л тл (1„12, ..., 1р).
Результатом этих вычислений является равенство ~~ЦР1,2[йц()ц) 7ц ((ц)+2" ()ц)]=Лцуц11575(!)+Е" (!) при всех !. Гл. 13. Гекетпнескпе и экологнкескпе процессы Перенося ~ Р~ к2*(к) в правую часть, получим ХРс к7.е((с) й, (1с) = 7эуеуе 7-е(1) йе (1)+ ~г(1), (7.!4) где 6(1) = 7,* (1) — ~ Рс кй*(к) — линейная функция от 1 (в силу (7.9)). Для простоты предположим (ца самом деле это ае существенно), что О Ф А~те ~ А~укус Ф Опри всех г1, с!' (2 ( т1, с!' < Р). Мы ие будем рассматривать случай тт = 1, так что й,(1с) й„(й)— квадратичные фупкции переменных (тгь йм..., /гр).
Если бы в равенстве (7.14) пе было линейного члена 6 (!), то это было бы соотношение, определяющее собственное значение. Мы утверждаем, что Хзуеуе — собственное значение матрицы (7.1). Покажем, как построить собственный вектор, соответствующий значению Аэуеуе. Г1редположим, что существует собственный вектор следующего вида: аее (си се, ю' ) = Ле(1) У. (1)+ К(1), где форма К(1) линейиа по 1 и пока произвольна. Вектор аее — нетривиальный, поскольку квадратичный член ис может быть тождественно равным линейному члену.
Г1редставим К(!) в виде е ~ Ькйк(1), что может быть сделано, поскольку 1.к(1) (к = 1,2, ... к-1 ..., Р) образуют полную систему линейно независимых лииейвых собственных векторов (см, также (7.8) ). Следующий метод построения собственных векторов аналогичен методу, использованному при нахождении собственных векторов матрицы перехода для модели с двумя типами индивидуумов при отсутствии мутации (см, э 6). В вышеприведенное выражение для собственных векторов входят неизвестные коэффициенты Ьк. Для того чтобы аее (1) был собственным вектором, нужно, чтобы удовлетворялось равенство р ХРп, й,(й)7, (й)+Х Ь,7,(й) = =7гуеуе 7-е(1) 7-е (1) + ~, Ьк7.ь(!) для всех 1. (7.!5) к-1 Из равенств (7.7) и (7.14) следует, что левая часть (7.!5) равна Хеу,у, 7., (1) 7.
° ($) + 9 (1) + Л1 2~ Ь лук 5 (!). А-1 4 7. Собственнеее значения для модели мутации 443 где коэффициенты сн определяются единственным образом нз вида 2 (1) и являются известными величинами. Таким образом, е ~з(Л1Ь игл + се Лзу у 'Ьл) т и (1) = О' и=1 поскольку Л1,(!), й = 1, ..., р, линейно независимы, то Л1Ьиун+ сн — ЛзуоуоЬ1, = О, й = 1, 2, ..., р, откуда с Ь Л,т,т,, — Лзт, ' й=-!, 2, ..., р.
Собственный вектор может быть теперь записан в виде я а„ (1) = 1 о (!) Ео (!) + з Л Л Ь и (1), ттато' 1ти (7.!7) где о, д' =- 2, 3, ..., р. Мы доказали, что каждому собственному значению Лзуоуо соответствует собственный вектор а„, (1). Все собственные векторы а„„(1) линейно независимы, поскольку квадратичные части Е„(1) 7.о (1), очевидно, линейно независимы. Обн4ий случай. Рассмотрим теперь обший случай. Дифференцируя равенство (7.3) ге раз по (1 (! = 1, 2, ..., р) и полагая затем Г1 = Г, =... = (р = 1, получим Х Р, и(й1),,(йз),, (йр),,= +полином от (1„1п ..., 1р) степени < зх, (7.18) и где !г= .У, го 1 1 н-н и-и т н коэффициент ири и е Разложении ! ' (з) 1! (з)! л Ф И э коэффициент ири 3 а Разложении Г (з) Прнравняем это выражение правой части (7.15). Приведя подобные члены, получим и и $(!)+Л, Х ЬнунЕн(1) =Лзуоуе ~с'.~ ЬнЕ,(!) для всех !.